Mikrotubuli sind wie Mikrofilamente dynamische Strukturen, die sich in ihrer Länge und ihren Wechselwirkungen verändern, um auf intra- und extrazelluläre Veränderungen zu reagieren. Die allgemeine Anordnung der Mikrotubuli in der Zelle unterscheidet sich jedoch deutlich von der der Mikrofilamente, auch wenn es einige Überschneidungen und Wechselwirkungen gibt. Mikrofilamente haben keine globale Organisation in Bezug auf ihre Polarität. Sie beginnen und enden in vielen Bereichen der Zelle. Andererseits haben fast alle Mikrotubuli ihr (-) Ende in einem perinukleären Bereich, der als MTOC (Microtubule Organizing Center) bekannt ist, und strahlen von diesem Zentrum nach außen. Da alle Mikrotubuli vom MTOC nach außen strahlen, ist es nicht überraschend, dass sie in der Zelle zentraler konzentriert sind als die Mikrofilamente, die, wie oben erwähnt, eher an der Peripherie der Zelle zu finden sind. Bei einigen Zelltypen (vor allem bei Tieren) enthält das MTOC eine Struktur, die als Zentrosom bekannt ist. Dieses besteht aus einer Zentriole (zwei kurzen tonnenförmigen Strukturen auf der Basis von Mikrotubuli, die senkrecht zueinander stehen) und einer schlecht definierten Konzentration von perizentriolärem Material (PCM). Die Zentriole besteht aus neun Fibrillen, die alle zu einem Zylinder verbunden sind und jeweils durch radiale Speichen mit einer zentralen Achse verbunden sind. Die elektronenmikroskopische Aufnahme in Abbildung \(\PageIndex{5}\) zeigt einen Querschnitt durch eine Zentriole. Es zeigt, dass jede Fibrille eigentlich ein verschmolzenes Triplett von Mikrotubuli ist.
Die Hemmung der γ-Tubulin-Funktion durch Blockierung von Antikörpern, RNA-Interferenz der Expression und Gen-Knockout bestätigen, dass sich ohne γ-Tubulin-Funktion die Mikrotubuli-Strukturen nicht bilden. Darüber hinaus scheint es eine Rolle bei der Koordination der späten Mitose (ab der Anaphase) zu spielen.
In jedem Triplett gibt es jedoch nur einen vollständigen Mikrotubulus (der als A-Tubulus bezeichnet wird), während die B- und C-Tubuli keine vollständigen Röhren bilden (sie teilen sich eine Wand mit den A- bzw. B-Tubuli). Interessanterweise scheinen die Zentriolen nicht mit dem zellulären Mikrotubuli-Netzwerk verbunden zu sein. Unabhängig davon, ob es ein definiertes Zentrosom gibt oder nicht, ist die MTOC-Region jedoch der Ausgangspunkt für alle Mikrotubuli-Anordnungen. Dies liegt daran, dass das MTOC eine hohe Konzentration von γ-Tubulin enthält. Warum ist dies so wichtig? Bei allen Elementen des Zytoskeletts, vor allem aber bei den Mikrotubuli, ist die Geschwindigkeit der Keimbildung, d. h. des Beginns eines Mikrotubulus, wesentlich langsamer als die Geschwindigkeit der Verlängerung einer bestehenden Struktur. Da es sich um dieselbe biochemische Interaktion handelt, liegt die Vermutung nahe, dass die Schwierigkeit darin besteht, den anfänglichen Ring von Dimeren in Position zu bringen. Das γ-Tubulin erleichtert diesen Prozess, indem es einen γ-Tubulin-Ringkomplex bildet, der als Vorlage für die Keimbildung von Mikrotubuli dient (Abbildung \(\PageIndex{6}\)).
Dies gilt sowohl für Tier- und Pilzzellen mit einem einzigen definierten MTOC als auch für Pflanzenzellen, die mehrere, verstreute Orte der Mikrotubuli-Nukleation aufweisen.