Microtubuli zijn, net als microfilamenten, dynamische structuren, die in lengte en interacties veranderen om op intra- en extra-cellulaire veranderingen te reageren. De algemene plaatsing van microtubuli binnen de cel verschilt echter aanzienlijk van die van microfilamenten, hoewel er enige overlapping en interactie is. Microfilamenten hebben geen enkele vorm van globale organisatie met betrekking tot hun polariteit. Zij beginnen en eindigen op vele plaatsen in de cel. Daarentegen hebben bijna alle microtubuli hun (-) uiteinde in een perinucleair gebied dat bekend staat als het MTOC, of microtubule organizing center, en stralen zij vanuit dat centrum naar buiten uit. Aangezien alle microtubuli naar buiten uitstralen vanuit het MTOC, is het niet verwonderlijk dat zij meer geconcentreerd zijn in het centrum van de cel dan de microfilamenten die, zoals hierboven vermeld, overvloediger aanwezig zijn rond de periferie van de cel. In sommige celtypes (vooral dierlijke) bevat het MTOC een structuur die centrosoom wordt genoemd. Deze bestaat uit een centriool (twee korte tonvormige op microtubuli gebaseerde structuren die loodrecht op elkaar staan) en een slecht gedefinieerde concentratie van pericentriolair materiaal (PCM). De centriool bestaat uit negen fibrillen, die alle met elkaar verbonden zijn om een cilinder te vormen, en die elk ook door radiale spaken met een centrale as verbonden zijn. De elektronenmicrofoto in figuur toont een doorsnede van een centriool. Daarin is te zien dat elke fibril eigenlijk een versmolten triplet van microtubuli is.

Screen Shot 2019-01-07 at 7.02.52 PM.png
Figuur (\PageIndex{5}\). Een elektronenmicrofoto van de doorsnede van een centriool in een embryonale hersencel van een muis. L. Howard en M. Marin-Padilla, 1985

Remming van de γ-tubulinefunctie door blokkering van antilichamen, RNA-interferentie van expressie en gen-knockout bevestigen dat zonder γ-tubulinefunctie de microtubulestructuren niet worden gevormd. Bovendien lijkt het een rol te spelen bij de coördinatie van de late mitose (vanaf de anafase).

In elk triplet is er echter maar één een complete microtubule (de A- tubule genoemd), terwijl de B- en C- tubules geen complete tubules vormen (zij delen een wand met respectievelijk de A- en B- tubules). Interessant is dat de centriolen niet verbonden lijken te zijn met het cellulaire microtubuli netwerk. Maar of er nu een gedefinieerd centrosoom is of niet, de MTOC-regio is het punt van oorsprong voor alle microtubuli. Dit komt omdat de MTOC een hoge concentratie γ-tubuline bevat. Waarom is dit belangrijk? Bij alle cytoskeletelementen, maar het meest uitgesproken bij microtubuli, is de snelheid van nucleatie, of het starten van een microtubule aanzienlijk trager dan de snelheid van het verlengen van een bestaande structuur. Aangezien het om dezelfde biochemische interactie gaat, is de veronderstelling dat de moeilijkheid ligt in het in positie brengen van de initiële ring van dimeren. Het γ-tubuline vergemakkelijkt dit proces door een γ-tubuline ringcomplex te vormen dat dient als sjabloon voor de nucleatie van microtubuli (figuur \(\PageIndex{6})).

Screen Shot 2019-01-07 at 7.03.04 PM.png
Figuur \(\PageIndex{6}). Het γ-tubuline ringcomplex vergemakkelijkt de vorming van microtubuli.

Dit geldt zowel voor dierlijke en schimmelcellen met een enkel gedefinieerd MTOC als voor plantencellen, die meerdere, verspreide centra voor de vorming van microtubuli hebben.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.