Mikrotubule, podobnie jak mikrofilamenty, są strukturami dynamicznymi, zmieniającymi swoją długość i interakcje, aby reagować na zmiany wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe. Jednakże, ogólne umiejscowienie mikrotubul w komórce jest znacząco różne od mikrofilamentów, chociaż istnieje pewne nakładanie się, jak również wzajemne oddziaływanie. Mikrofilamenty nie maj± żadnej globalnej organizacji w odniesieniu do ich biegunowo¶ci. Zaczynaj± się i kończ± w wielu miejscach komórki. Z drugiej strony, prawie wszystkie mikrotubule mają swój (-) koniec w obszarze okołojądrowym, znanym jako MTOC, czyli centrum organizacji mikrotubul, i promieniują na zewnątrz od tego centrum. Ponieważ wszystkie mikrotubule promieniują na zewnątrz z MTOC, nie jest zaskakujące, że są one skoncentrowane bardziej centralnie w komórce niż mikrofilamenty, które, jak wspomniano powyżej, są bardziej obfite na obrzeżach komórki. W niektórych typach komórek (głównie zwierzęcych) MTOC zawiera strukturę znaną jako centrosom. Składa się on z centriole (dwie krótkie, beczułkowate struktury oparte na mikrotubulach, ustawione prostopadle do siebie) i słabo zdefiniowanego skupiska materiału pericentriolarnego (PCM). Centriole składają się z dziewięciu włókien, połączonych w cylinder, a każde z nich jest również połączone promienistymi szprychami z osią centralną. Na mikrografie elektronowym na rysunku przedstawiono przekrój poprzeczny centriola. Na nim widać, że każdy fibryl jest w rzeczywistości stopionym trypletem mikrotubul.

Screen Shot 2019-01-07 at 7.02.52 PM.png
Rycina \(\PageIndex{5}}). Mikrograf elektronowy przedstawiający przekrój centriolego w embrionalnej komórce mózgowej myszy. L. Howard i M. Marin-Padilla, 1985

Zahamowanie funkcji γ-tubuliny przez blokowanie przeciwciałami, interferencję ekspresji RNA i nokaut genu potwierdzają, że bez funkcji γ-tubuliny struktury mikrotubul nie tworzyły się. Ponadto, wydaje się, że odgrywa ona rolę w koordynacji późnej mitozy (od anafazy).

Jednakże w każdym triplecie tylko jedna jest kompletną mikrotubulą (oznaczona jako tubula A), podczas gdy tubule B i C nie tworzą kompletnych tubul (dzielą ścianę odpowiednio z tubulami A i B). Co ciekawe, centriole nie wydają się być połączone z komórkową siecią mikrotubul. Jednak niezależnie od tego, czy istnieje zdefiniowany centrosom, czy nie, region MTOC jest punktem pocz±tkowym dla wszystkich układów mikrotubul. Dzieje się tak, ponieważ MTOC zawiera wysokie stężenie γ-tubuliny. Dlaczego jest to ważne? W przypadku wszystkich elementów cytoszkieletu, choć najbardziej widoczne jest to w przypadku mikrotubul, tempo nukleacji, czyli rozpoczynania mikrotubuli, jest znacznie wolniejsze niż tempo wydłużania istniejącej struktury. Ponieważ jest to ta sama interakcja biochemiczna, można przypuszczać, że trudność polega na ustawieniu początkowego pierścienia dimerów w odpowiednim położeniu. γ-tubulina ułatwia ten proces, tworząc kompleks pierścienia γ-tubuliny, który służy jako szablon do nukleacji mikrotubul (rysunek \).

Screen Shot 2019-01-07 at 7.03.04 PM.png
Rycina \(\). Kompleks pierścienia γ-tubuliny ułatwia nukleację mikrotubul.

Tak jest zarówno w komórkach zwierzęcych i grzybowych z pojedynczym zdefiniowanym MTOC, jak i w komórkach roślinnych, które mają wiele, rozproszonych miejsc nukleacji mikrotubul.

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.