Mikrotubulukset, kuten mikrofilamentitkin, ovat dynaamisia rakenteita, jotka muuttavat pituuttaan ja vuorovaikutustapojaan reagoidakseen solunsisäisiin ja -ulkoisiin muutoksiin. Mikrotubulusten yleinen sijoittuminen solun sisällä eroaa kuitenkin merkittävästi mikrofilamenteista, vaikka jonkin verran päällekkäisyyttä sekä vuorovaikutusta onkin. Mikrofilamenteilla ei ole minkäänlaista globaalia organisaatiota niiden napaisuuden suhteen. Ne alkavat ja päättyvät monilla alueilla solussa. Toisaalta lähes kaikkien mikrotubulusten (-) pääte on ytimen ympärillä olevalla alueella, jota kutsutaan MTOC:ksi eli mikrotubulusten järjestäytymiskeskukseksi, ja ne lähtevät säteilevästi ulospäin tästä keskuksesta. Koska kaikki mikrotubulukset lähtevät säteittäisesti ulospäin MTOC:sta, ei ole yllättävää, että ne ovat keskittyneet enemmän solun keskiosaan kuin mikrofilamentit, joita, kuten edellä mainittiin, on enemmän solun reuna-alueilla. Joissakin solutyypeissä (lähinnä eläimissä) MTOC sisältää rakenteen, joka tunnetaan nimellä sentrosomi. Se koostuu sentriolista (kaksi lyhyttä tynnyrinmuotoista mikrotubuluspohjaista rakennetta, jotka on sijoitettu kohtisuoraan toisiinsa nähden) ja huonosti määritellystä perisentriolaarisen materiaalin (PCM) keskittymästä. Sentrioli koostuu yhdeksästä fibrillistä, jotka kaikki ovat yhteydessä toisiinsa muodostaen sylinterin, ja kukin niistä on myös säteittäisillä kehillä yhteydessä keskusakseliin. Kuvassa \(\PageIndex{5}\) olevassa elektronimikroskooppikuvassa on poikkileikkaus sentriolista. Siinä jokainen fibrilli näkyy olevan itse asiassa sulautunut mikrotubulusten tripletti.

Screen Shot 2019-01-07 at 7.02.52 PM.png
Kuva \(\PageIndex{5}\). Elektronimikroskooppikuva, joka kuvaa sentriolin poikkileikkausta hiiren alkion aivosolussa. L. Howard ja M. Marin-Padilla, 1985

G-tubuliinin toiminnan estäminen vasta-aineblokkauksella, ilmentymisen RNA-interferenssillä ja geenin tyrmäyksellä vahvistavat, että ilman γ-tubuliinin toimintaa mikrotubulusrakenteita ei muodostunut. Lisäksi sillä näyttää olevan rooli myöhäisen mitoosin koordinoinnissa (anafaasista eteenpäin).

Kussakin triplassa on kuitenkin vain yksi kokonainen mikrotubuli (nimetty A-tubulukseksi), kun taas B- ja C-tubulukset eivät muodosta kokonaisia putkia (niillä on yhteinen seinämä A- ja B-tubulin kanssa). Mielenkiintoista on, että sentriolit eivät näytä olevan yhteydessä solun mikrotubuliverkostoon. Riippumatta siitä, onko sentrosomi määritelty vai ei, MTOC-alue on kuitenkin kaikkien mikrotubulusrivistöjen lähtöpiste. Tämä johtuu siitä, että MTOC sisältää suuren pitoisuuden γ-tubuliinia. Miksi tämä on tärkeää? Kaikkien sytoskeletaalielementtien kohdalla, vaikkakin se on selvimmin havaittavissa mikrotubulusten kohdalla, mikrotubuluksen ydintymisnopeus eli mikrotubuluksen käynnistymisnopeus on huomattavasti hitaampi kuin olemassa olevan rakenteen pidentymisnopeus. Koska kyse on samasta biokemiallisesta vuorovaikutuksesta, oletetaan, että vaikeus on dimeerien alkurenkaan saamisessa paikalleen. γ-tubuliini helpottaa tätä prosessia muodostamalla γ-tubuliinirengaskompleksin, joka toimii mallina mikrotubulusten ydintymiselle (kuva \(\PageIndex{6}\)).

Screen Shot 2019-01-07 at 7.03.04 PM.png
Kuva \(\PageIndex{6}\). γ-tubuliinin rengaskompleksi helpottaa mikrotubulusten ydintymistä.

Tämä pätee sekä eläin- ja sienisoluissa, joissa on yksi ainoa määritelty MTOC, että kasvisoluissa, joissa on useita, hajallaan olevia mikrotubulusten ydintymiskohtia.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.