Los microtúbulos, al igual que los microfilamentos, son estructuras dinámicas, que cambian de longitud y de interacciones para reaccionar a los cambios intra y extracelulares. Sin embargo, la ubicación general de los microtúbulos dentro de la célula es significativamente diferente a la de los microfilamentos, aunque existe cierto solapamiento así como interacción. Los microfilamentos no tienen ningún tipo de organización global con respecto a su polaridad. Empiezan y terminan en muchas zonas de la célula. Por otro lado, casi todos los microtúbulos tienen su extremo (-) en una zona perinuclear conocida como MTOC, o centro organizador de microtúbulos, y se irradian hacia fuera desde ese centro. Dado que todos los microtúbulos irradian hacia el exterior desde el MTOC, no es de extrañar que se concentren más en el centro de la célula que los microfilamentos que, como se ha mencionado anteriormente, son más abundantes alrededor de la periferia de la célula. En algunos tipos de células (principalmente animales), el MTOC contiene una estructura conocida como centrosoma. Ésta consiste en un centríolo (dos estructuras cortas en forma de barril basadas en microtúbulos y situadas perpendicularmente entre sí) y una concentración poco definida de material pericentriolar (PCM). El centríolo se compone de nueve fibrillas, todas ellas conectadas para formar un cilindro, y cada una también conectada por radios a un eje central. La micrografía electrónica de la figura (\PageIndex{5}) muestra una sección transversal de un centríolo. En ella, se muestra que cada fibrilla es en realidad un triplete fusionado de microtúbulos.

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Figura \N(\PageIndex{5}\N.) Una micrografía electrónica que representa la sección transversal de un centríolo en una célula cerebral embrionaria de ratón. L. Howard y M. Marin-Padilla, 1985

La inhibición de la función de la γ-tubulina mediante el bloqueo con anticuerpos, la interferencia de la expresión con ARN y la eliminación del gen confirman que sin la función de la γ-tubulina no se forman las estructuras microtubulares. Además, parece que desempeña funciones en la coordinación de la mitosis tardía (anafase en adelante).

Sin embargo, en cada triplete, sólo uno es un microtúbulo completo (designado el túbulo A), mientras que los túbulos B y C no forman tubos completos (comparten una pared con los túbulos A y B, respectivamente). Curiosamente, los centríolos no parecen estar conectados a la red celular de microtúbulos. Sin embargo, haya o no un centrosoma definido, la región del MTOC es el punto de origen de todos los conjuntos de microtúbulos. Esto se debe a que el MTOC contiene una alta concentración de γ-tubulina. ¿Por qué es esto importante? Con todos los elementos del citoesqueleto, aunque es más pronunciado con los microtúbulos, la tasa de nucleación, o de inicio de un microtúbulo es significativamente más lenta que la tasa de elongación de una estructura existente. Dado que se trata de la misma interacción bioquímica, se supone que la dificultad reside en colocar el anillo inicial de dímeros en su posición. La γ-tubulina facilita este proceso formando un complejo de anillos de γ-tubulina que sirve de plantilla para la nucleación de los microtúbulos (Figura \(\PageIndex{6}\)).

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Figura \(\PageIndex{6}\). El complejo de anillos de γ-tubulina facilita la nucleación de microtúbulos.

Esto es cierto tanto en las células animales y fúngicas con un único MTOC definido, como en las células vegetales, que tienen múltiples sitios dispersos de nucleación de microtúbulos.

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