Mikrotubuly, stejně jako mikrofilamenta, jsou dynamické struktury, jejichž délka a interakce se mění v závislosti na vnitrobuněčných i mimobuněčných změnách. Obecné rozmístění mikrotubulů v buňce se však od mikrofilament výrazně liší, i když se do jisté míry překrývají a také vzájemně ovlivňují. Mikrofilamenta nemají žádnou globální organizaci s ohledem na svou polaritu. Začínají a končí na mnoha místech buňky. Naproti tomu téměř všechny mikrotubuly mají svůj (-) konec v perinukleární oblasti známé jako MTOC neboli centrum organizace mikrotubulů a z tohoto centra vyzařují směrem ven. Protože všechny mikrotubuly vyzařují z MTOC směrem ven, není překvapivé, že jsou v buňce soustředěny více centrálně než mikrofilamenta, která jsou, jak bylo uvedeno výše, hojněji zastoupena na periferii buňky. U některých typů buněk (především živočišných) obsahuje MTOC strukturu známou jako centrozom. Ta se skládá z centrioly (dvou krátkých soudkovitých struktur na bázi mikrotubulů umístěných kolmo k sobě) a špatně definované koncentrace pericentriolárního materiálu (PCM). Centriola se skládá z devíti vláken, která jsou spojena do tvaru válce a každé z nich je také spojeno radiálními paprsky s centrální osou. Elektronový mikrofotografický snímek na obrázku \(\PageIndex{5}\) ukazuje příčný řez centriolou. Na něm je vidět, že každé vlákno je ve skutečnosti sloučený triplet mikrotubulů.

Screen Shot 2019-01-07 at 7.02.52 PM.png
Obrázek \(\PageIndex{5}\). Elektronová mikrofotografie zobrazující průřez centriolou v embryonální buňce myšího mozku. L. Howard a M. Marin-Padilla, 1985

Inhibice funkce γ-tubulinu blokováním protilátkou, RNA interferencí exprese a vyřazením genu potvrzuje, že bez funkce γ-tubulinu se mikrotubulární struktury nevytvořily. Navíc se zdá, že hraje roli v koordinaci pozdní mitózy (od anafáze).

V každém tripletu je však pouze jeden kompletní mikrotubulus (označený jako tubulus A), zatímco tubuly B a C netvoří kompletní tubuly (sdílejí stěnu s tubuly A, respektive B). Zajímavé je, že centrioly se nezdají být propojeny s buněčnou mikrotubulární sítí. Ať už však existuje definovaný centrozom, nebo ne, oblast MTOC je výchozím bodem pro všechna mikrotubulární pole. Je to proto, že MTOC obsahuje vysokou koncentraci γ-tubulinu. Proč je to důležité? U všech cytoskeletálních prvků, i když nejvýraznější je to u mikrotubulů, je rychlost nukleace neboli začátku mikrotubulu výrazně pomalejší než rychlost prodlužování existující struktury. Protože se jedná o stejnou biochemickou interakci, předpokládá se, že potíže spočívají v nastavení počátečního kruhu dimerů do správné polohy. γ-tubulin tento proces usnadňuje tím, že vytváří komplex γ-tubulinového prstence, který slouží jako šablona pro nukleaci mikrotubulů (obrázek \(\PageIndex{6}\)).

Screen Shot 2019-01-07 at 7.03.04 PM.png
Obrázek \(\PageIndex{6}\). Komplex γ-tubulinových kruhů usnadňuje nukleaci mikrotubulů.

To platí jak u živočišných a houbových buněk s jediným definovaným MTOC, tak u rostlinných buněk, které mají více rozptýlených míst nukleace mikrotubulů.

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.