Les microtubules, comme les microfilaments, sont des structures dynamiques, changeant de longueur et d’interactions pour réagir aux changements intra et extracellulaires. Cependant, le placement général des microtubules dans la cellule est significativement différent des microfilaments, bien qu’il y ait un certain chevauchement ainsi qu’une interaction. Les microfilaments n’ont pas d’organisation globale en ce qui concerne leur polarité. Ils commencent et se terminent dans de nombreuses zones de la cellule. En revanche, presque tous les microtubules ont leur extrémité (-) dans une zone périnucléaire appelée MTOC, ou centre d’organisation des microtubules, et ils rayonnent vers l’extérieur à partir de ce centre. Étant donné que les microtubules rayonnent tous vers l’extérieur à partir du MTOC, il n’est pas surprenant qu’ils soient concentrés plus au centre de la cellule que les microfilaments qui, comme mentionné ci-dessus, sont plus abondants à la périphérie de la cellule. Dans certains types de cellules (principalement animales), le MTOC contient une structure appelée centrosome. Il s’agit d’un centriole (deux courtes structures en forme de barillet basées sur les microtubules et positionnées perpendiculairement l’une à l’autre) et d’une concentration mal définie de matériel péricentriolaire (PCM). Le centriole est composé de neuf fibrilles, toutes reliées pour former un cylindre, et chacune également reliée par des rayons radiaux à un axe central. La micrographie électronique de la figure \(\PageIndex{5}\) montre une coupe transversale d’un centriole. On y voit que chaque fibrille est en fait un triplet fusionné de microtubules.
L’inhibition de la fonction de la γ-tubuline par blocage des anticorps, interférence ARN de l’expression, et knockout du gène confirme que sans la fonction de la γ-tubuline, les structures microtubulaires ne se sont pas formées. En outre, elle semble jouer des rôles dans la coordination de la mitose tardive (à partir de l’anaphase).
Cependant, dans chaque triplet, un seul est un microtubule complet (désigné le tubule A), tandis que les tubules B et C ne forment pas de tubes complets (ils partagent une paroi avec les tubules A et B, respectivement). Il est intéressant de noter que les centrioles ne semblent pas être connectés au réseau cellulaire de microtubules. Cependant, qu’il y ait un centrosome défini ou non, la région MTOC est le point d’origine de tous les réseaux de microtubules. Cela est dû au fait que le MTOC contient une forte concentration de γ-tubuline. Pourquoi est-ce important ? Avec tous les éléments du cytosquelette, bien que cela soit plus prononcé avec les microtubules, le taux de nucléation, ou de démarrage d’un microtubule, est significativement plus lent que le taux d’allongement d’une structure existante. Comme il s’agit de la même interaction biochimique, l’hypothèse est que la difficulté réside dans la mise en place de l’anneau initial de dimères. La γ-tubuline facilite ce processus en formant un complexe annulaire de γ-tubuline qui sert de modèle pour la nucléation des microtubules (Figure \(\PageIndex{6}\)).
Ceci est vrai à la fois dans les cellules animales et fongiques avec un seul MTOC défini, ainsi que dans les cellules végétales, qui ont des sites multiples et dispersés de nucléation des microtubules.
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