Mikrotubuli er ligesom mikrofilamenter dynamiske strukturer, der ændrer længde og interaktioner for at reagere på intra- og ekstracellulære ændringer. Den generelle placering af mikrotubuli i cellen er dog væsentligt forskellig fra mikrofilamenter, selv om der er en vis overlapning samt interaktion. Mikrofilamenter har ikke nogen form for global organisering med hensyn til deres polaritet. De starter og slutter i mange områder af cellen. På den anden side har næsten alle mikrotubuli deres (-)ende i et perinucleært område, der er kendt som MTOC, eller mikrotubuliorganiseringscentret, og de stråler udad fra dette center. Da mikrotubuli alle stråler udad fra MTOC, er det ikke overraskende, at de er koncentreret mere centralt i cellen end mikrofilamenterne, der som nævnt ovenfor er mere talrige omkring cellens periferi. I nogle celletyper (primært dyr) indeholder MTOC en struktur, der er kendt som centrosomet. Denne består af en centriol (to korte tøndeformede mikrotubuli-baserede strukturer, der er placeret vinkelret på hinanden) og en dårligt defineret koncentration af pericentriolært materiale (PCM). Centriolen består af ni fibriller, der alle er forbundet til en cylinder, og som hver især også er forbundet med radiale eger til en central akse. Elektronmikroskopet i figur \(\PageIndex{5}\) viser et tværsnit af en centriol. Her viser det sig, at hver fibril faktisk er en sammensmeltet triplet af mikrotubuli.

Screen Shot 2019-01-07 kl. 7.02.52 PM.png
Figur \(\PageIndex{5}\). Et elektronmikroskopisk billede, der viser tværsnittet af en centriol i en embryonal hjernecelle fra musen. L. Howard og M. Marin-Padilla, 1985

Hæmning af γ-tubulin-funktionen ved antistofblokering, RNA-interferens af ekspression og genknockout bekræfter, at uden γ-tubulin-funktion dannes mikrotubulistrukturerne ikke. Desuden ser det ud til at spille roller i koordineringen af den sene mitose (anafase og fremefter).

I hver triplet er der imidlertid kun ét komplet mikrotubulus (betegnet A-tubulus), mens B- og C-tubulus ikke danner komplette rør (de deler en væg med henholdsvis A- og B-tubulus). Interessant nok synes centriolerne ikke at være forbundet med det cellulære mikrotubuli-netværk. Uanset om der er et defineret centrosom eller ej, er MTOC-regionen imidlertid udgangspunktet for alle mikrotubulærer. Det skyldes, at MTOC indeholder en høj koncentration af γ-tubulin. Hvorfor er dette vigtigt? Med alle cytoskeletale elementer, selv om det er mest udtalt med mikrotubuli, er kernedannelseshastigheden, eller starthastigheden for et mikrotubuli, betydeligt langsommere end hastigheden for forlængelse af en eksisterende struktur. Da der er tale om den samme biokemiske interaktion, antages det, at vanskeligheden ligger i at få den indledende ring af dimerer på plads. γ-tubulinet letter denne proces ved at danne et γ-tubulinringkompleks, der tjener som skabelon for kimdannelsen af mikrotubuli (Figur \(\PageIndex{6}\)).

Screen Shot 2019-01-07 kl. 7.03.04 PM.png
Figur \(\PageIndex{6}\). γ-tubulinringkomplekset letter mikrotubulikernedannelsen.

Dette gælder både i dyre- og svampeceller med et enkelt defineret MTOC og i planteceller, som har flere, spredte steder for mikrotubulikernedannelse.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.