Abstract

Konkurence působí jako hlavní síla při prostorovém a/nebo časovém formování potravní aktivity mravenčích kolonií. Zejména interferenční konkurence mezi koloniemi je u mravenců velmi rozšířená, když může zabránit fyzickému přístupu konkurentů ke zdroji, a to buď přímo bojem, nebo nepřímo segregací potravních oblastí kolonie. Ačkoli důsledky interferenční konkurence na rozšíření mravenců byly v literatuře dobře prozkoumány, mechanismy chování, které jsou základem interferenční konkurence, byly prozkoumány méně. Málo je známo o tom, jak mravenci modifikují své průzkumné vzorce nebo výběr potravního místa poté, co zažijí agresivní střetnutí. V tomto článku ukazujeme, že na individuální úrovni reaguje mravenec Lasius niger, který se živí mšicemi, na přítomnost cizího konspecifika přímým agresivním chováním a lokálním náborem v blízkosti bojů. Na úrovni kolonie však k obrannému náboru nedochází a „rizikové“ oblasti, kde dochází k agresivním střetům, se mravenci při dalším průzkumu nebo využívání potravy cíleně nevyhýbají. Diskutujeme, jak by mezidruhové rozdíly v citlivosti na rušivou konkurenci mohly souviset s prostorovou a časovou předvídatelností ohrožených potravních zdrojů.

1. Úvod

Konkurence je obecně považována za hlavní sílu strukturující vzorce rozšíření a početnosti ve společenstvech mravenců . U mravenců se můžeme setkat jak s konkurencí formou exploatace, tak s konkurencí formou interference. Exploatační konkurence je definována jako schopnost jednoho druhu, jedné skupiny nebo jednoho jedince rychle najít a využít potenciálně omezený zdroj, a tím jej znepřístupnit konkurentům. Konkurence rušením je naproti tomu definována jako schopnost zabránit fyzickému přístupu ke zdroji, a to buď přímo rušením nebo napadáním jiných sběračů, nebo nepřímo, vymezením území a vyloučením konkurentů z míst sběru potravy. Interferenční konkurence je zvláště rozšířená u mravenců. Mnoho druhů mravenců skutečně vykazuje určité formy teritoriality a dělnice z jedné kolonie ochotně napadají vetřelce z jiných kolonií téhož nebo jiného druhu .

Úroveň agrese projevované během interferenčních střetů u mravenců může být vyladěna podle různých faktorů, včetně druhu, k němuž konkurent patří , stupně známosti konkurenta a počtu soutěžících, jakož i vzniklých rizik ve smyslu ztráty energie/času, zranění nebo dokonce úmrtí . Intenzitu agresivních projevů navíc určuje místo, kde ke střetům dochází, druh a kvalita zdrojů, o které jde. Setkání s vetřelci může vést k okamžitým a otevřeným útokům, které jsou nebo nejsou doprovázeny emisí poplašného feromonu, vibračními podněty nebo specifickými pohybovými projevy, jejichž úkolem je přilákat blízké hnízdní spoluhnízdiče na pomoc při vyloučení konkurentů. V některých případech se jedinci místo útoku mohou stáhnout a rekrutovat hnízdiče na místo střetu (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).

V delším časovém měřítku může konkurence rušením modifikovat průzkumný vzorec mravenčích dělnic, které se vyhýbají místu agresivních střetů . Stejně tak mohou mravenci ladit své chování při nabírání potravy podle rizika zranění nebo úmrtí spojeného s místem krmení . Pokud jde o mravence Lasius niger, kteří se starají o mšice, je známo, že předchozí zkušenost s potravou může ovlivnit jejich průzkumné chování, ale neví se, zda toto chování, stejně jako dynamiku využívání potravy, může ovlivnit předchozí zkušenost s konkurenty. V tomto článku jsme proto studovali reakci dělnic mravence Lasius niger na přítomnost konspecifického vetřelce v domovském okrsku jejich kolonie. Nejprve jsme testovali, zda se při heterokoloniálních střetech spouští obranný nábor, tj. zda dělnice, které se dostanou do kontaktu s vetřelcem, verbují hnízdní spoluhráče, ať už lokálně, v okolí střetu, nebo uvnitř hnízda, aby jim pomohli vetřelce pokořit. Za druhé jsme zjišťovali, zda mravenčí kolonie následně modifikují své průzkumné chování a chování při využívání potravy tak, aby se vyhnuly místům, kde došlo ke střetu s cizím konspecifikem.

2. Materiál a metody

2.1. Materiál a metody

2.2. Chování mravenců v hnízdě Studované druhy a podmínky chovu

Experimenty byly prováděny na třech koloniích Lasius niger sebraných v září 2010 v areálu Bruselské univerzity (50,5° s. š. a 4,2° v. d., Belgie). Všechny čtyři odebrané kolonie L. niger byly bez matek a obsahovaly 1 000 až 2 000 dělnic s vývržky. Kolonie byly umístěny v plastových boxech, jejichž stěny byly potaženy Fluonem; hnízdily ve zkumavkách se zásobníkem vody ucpaným na jednom konci bavlnou. Mravenci měli také ad libitní přístup ke zkumavkám naplněným čistou vodou nebo 0,6 M sacharózou. Kromě toho byli každé dva dny krmeni kousky larev moučných červů (Tenebrio molitor). Teplota v pokusné místnosti byla udržována kolem 22 °C a místnost byla osvětlena podle režimu 12 : 12 L : D.

2.2. Při pokusech s mravenčími mravenci se v místnosti udržovala teplota, která se pohybovala kolem 22 °C. Experimentální uspořádání

Během pokusů byly boxy s včelstvy propojeny T-mostem (šířka: 2 cm, délka každé větve: 10 cm) z pěnového kartonu se dvěma potravními plochami (čtvercové plošky o straně 6 cm). Krmné plochy byly obklopeny stěnami z plexiskla (výška: 2 cm) potaženými Fluonem, aby se zabránilo pádu mravenců během pokusů. Můstek a potravní plochy byly zakryty kousky bílého papíru, které bylo možné snadno vyměnit, aby mravenci nemohli využít chemické stopy zanechané při předchozích pokusech.

2.3. Mravenčí plocha a potravní plochy Protokol pokusu

Pokus byl rozdělen do čtyř po sobě následujících fází (obrázek 2). První fáze experimentu trvala 15 minut a spočívala ve spontánním průzkumu mostu a potravních plošek mravenci. Po této fázi následovala 30minutová konfrontační fáze, v níž byl dělník z cizí kolonie (vždy patřící k téže kolonii) zaveden buď na levou, nebo na pravou plošinu (pozice se mezi replikami střídala). Stejně jako u většiny druhů mravenců je rozpoznávání hnízdních partnerů u L. niger založeno na kutikulárních uhlovodících a dělnice obecně silně reagují při kontaktu s dělnicí z cizí kolonie. Na konci konfrontační fáze byli všichni mravenci, kteří zůstali v sestavě, odchyceni kleštěmi a umístěni zpět do své hnízdní budky. Poté jsme odstranili kousky papíru pokrývající můstek, nahradili je novými a pokračovali v nové 15minutové průzkumné fázi. Mravenci se tak mohli spolehnout pouze na svou prostorovou paměť místa, kde se setkali s dělníkem z cizí kolonie. Po druhé průzkumné fázi následovala 30minutová fáze využívání potravy, při níž byl doprostřed každé potravní plošky umístěn uzávěr lahve obsahující 1 ml 0,6M roztoku sacharózy. Všechny fáze experimentu byly nahrávány videokamerou Panasonic WV-BP250 umístěnou uprostřed nad můstkem, na úrovni rozdvojky vedoucí k oběma plochám. Před začátkem každého pokusu byla včelstva dva dny vyhladovělá. Kousky papíru zakrývající můstek se mezi jednotlivými fázemi pokusu neměnily. Kráčející dělnice L. niger si označují domovský okrsek kolonie pasivně, a to kladením kutikulárních sloučenin ze stop při průzkumu . Můstek tak mohl být označen během průzkumné fáze. Je známo, že takové značení areálu potencuje útok rezidentních dělnic na konspecifické jedince z jiných kolonií. Kousky bílého papíru se však mezi pokusy měnily, aby mravenci nemohli být při výběru větve ovlivněni případným pachem zanechaným během předchozích pokusů. Byly testovány tři kolonie a pro každou kolonii bylo provedeno sedm opakování pokusu.

2.4. Pokusy s mravenci Sběr dat a statistická analýza

Počítali jsme tok mravenců putujících ke krmným místům na každé větvi mostu pro každou minutu čtyř fází experimentu. Kromě toho jsme počítali počet mravenců na každé potravní ploše pro všechny fáze experimentu každé 3 minuty.

Pro studium vlivu našeho experimentálního postupu na tok mravenců na mostě během čtyř fází experimentu jsme použili zobecněný lineární smíšený model (GLMM) s průměrným tokem mravenců za minutu po dobu trvání každé fáze experimentu jako proměnnou odpovědi a fází experimentu jako fixním faktorem. Rozdíly mezi koloniemi v různých fázích experimentu a rozdíly mezi replikami v rámci kolonií v průtoku mravenců na mostě byly zohledněny tím, že kolonie a replikace vnořené do kolonie byly považovány za faktory s náhodným efektem. Pro porovnání toku mravenců pozorovaného během první fáze průzkumu s tokem pozorovaným během dalších tří fází experimentu jsme použili kontrast ošetření. Statistický model byl fitován metodou penalizované kvazi-věrohodnosti pomocí funkce glmmPQL balíčku MASS R s chybou gama rozdělení.

Pro testování, zda mravenci významně preferují jednu ze dvou větví mostu, jsme použili binomický test na kumulovaný tok mravenců na každé větvi (očekávaná pravděpodobnost = 0,5) pro každou repliku experimentu. Pro porovnání volby mravenců v různých fázích pokusu jsme pro každou fázi vypočítali počet opakování, ve kterých bylo dané procento celkového toku mravenců pozorováno na větvi mostu vedoucí k plošině, na kterou byl ve fázi konfrontace zaveden cizí mravenec. K porovnání rozdělení byl poté použit test heterogenity. Nakonec jsme zkoumali znaménko změny podílu celkového toku mravenců opouštějících hnízdo směrem k rizikové plošině po expozici cizímu dělníkovi. K tomu jsme použili Studentův párový test, abychom v rámci každého opakování experimentu porovnali podíl mravenců, kteří si vybrali „rizikovou“ větev (vedoucí k plošině, na níž byl ve fázi konfrontace zaveden cizí dělník), mezi první průzkumnou fází a jednotlivými dalšími fázemi experimentu.

Všechny statistické analýzy byly provedeny pomocí programu R verze 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, http://www.r-project.org/).

3. Výsledky

Vliv na úroveň aktivity mravenců měla jak fáze experimentu, tak i kolonie. Průměrný tok mravenců za minutu opouštějících hnízdo se skutečně lišil mezi čtyřmi různými fázemi experimentu (obr. 1): tok pozorovaný během první fáze průzkumu byl významně vyšší než tok pozorovaný během fáze konfrontace (, , ), ale významně se nelišil od toku pozorovaného během druhé fáze průzkumu (, , ) nebo fáze využívání potravy (t = 0,377, , ). Rozdíly mezi koloniemi v různých fázích experimentu byly více než čtyřikrát významnější než rozdíly mezi replikáty v rámci kolonií. Jak je vidět na obrázku 1, tok mravenců pozorovaný v kolonii 2 byl vždy nižší, ať už se jednalo o jakoukoli fázi, než v kolonii 1 nebo 3.

Obrázek 1

Mediální tok dělnic opouštějících hnízdo za minutu pro různé fáze experimentu a různé kolonie (Exp 1 = první fáze průzkumu, Conf = fáze konfrontace, Exp 2 = druhá fáze průzkumu, Expl = fáze využívání potravy) a různé kolonie (C1, C2, C3). replikáty na kolonii.

Obrázek 2

Kumulovaný tok mravenců opouštějících hnízdo a na jednotlivých větvích mostu v závislosti na čase (průměr + SE pro tok opouštějící hnízdo a větev, kam byl zaveden cizí dělník ve fázi konfrontace, průměr – SE pro ostatní větev) replikáty.

V 12 z 21 replikátů mravenci během první průzkumné fáze nevyjadřovali významnou preferenci jedné z větví mostu (binomický test, ). V devíti replikátech, kde vyjádřili významnou preferenci pro některou větev, byla vždy vybrána pravá větev mostu. To však nevyvolalo systematické orientační zkreslení pro další fáze experimentu, protože větev, kam byl cizí dělník zaveden, byla střídavě umístěna na pravé nebo levé straně.

Zavedení cizího dělníka na jednu plošinu během konfrontační fáze nevyvolalo ani zvýšení, ani snížení průměrného toku mravenců za minutu směrem k této „rizikové“ oblasti (obr. 2). V 11 z 21 opakování mravenci vyjádřili významnou preferenci jedné větve mostu (binomický test, ). Větev vedoucí k plošině, kam byl zaveden cizí dělník, byla vybrána v 6 replikátech z těchto 11 replikátů. Celkově se rozložení četností výběru pozorované během fáze konfrontace nelišilo od rozložení pozorovaného v první fázi průzkumu (, , ). V rámci každého opakování však došlo k mírnému, ale významnému poklesu podílu mravenců, kteří si vybrali větev vedoucí k rizikové plošině (, ).

V průběhu druhé průzkumné fáze, která následovala po fázi konfrontace, se mravenci nesnažili vyhnout větvi, do níž byl zaveden cizí dělník. Průměrný tok mravenců za minutu na obou větvích mostu byl přibližně stejný jako v první průzkumné fázi (obr. 2). Mravenci si přednostně vybrali jednu větev mostu v šesti opakováních z 21 (binomický test, ). Pouze ve dvou opakováních z těchto šesti si mravenci vybrali větev, na které byl zaveden cizí dělník. Celkově se rozložení četností výběru pozorované během druhé fáze průzkumu nelišilo od rozložení pozorovaného v první fázi průzkumu (, , ). V porovnání s volbou mravenců v první průzkumné fázi nebyl zjištěn významný rozdíl v procentuálním zastoupení mravenců volících větev vedoucí k rizikové plošině (, ). Volba větve ve druhé průzkumné fázi tedy nebyla ovlivněna místem, kde došlo k agonistickému střetu s cizím dělníkem.

Nakonec, během poslední fáze využívání potravy se průměrný tok mravenců za minutu na každé potravní plošině zvyšoval podobným způsobem na obou větvích mostu (obr. 2). V 17 replikátech z 21 mravenci výrazně preferovali jednu větev, v osmi replikátech dávali přednost větvi, kam byl předtím zavlečen cizí dělník, a v devíti replikátech dávali přednost druhé větvi. Kolektivní volba jedné větve byla pozorována častěji během využívání potravy než během ostatních fází experimentu: to je očekávaný výsledek zesilujících vlastností náboru stezky ke zdroji potravy . Celkově se rozložení četnosti výběru pozorované během fáze exploatace nelišilo od rozložení pozorovaného v první fázi průzkumu (, , ). V porovnání s volbou mravenců v první průzkumné fázi nebyl zjištěn významný rozdíl v procentuálním zastoupení mravenců volících větev vedoucí k rizikové plošině (, ).

Co se týče míry obsazenosti potravních oblastí, ta se hluboce lišila s fází experimentu (obr. 4). Počet mravenců na jednotlivých plochách rychle rostl na začátku první fáze průzkumu až do 10. minuty, kdy začal mírně klesat. Zatímco během konfrontační fáze zůstával počet mravenců na „bezpečné“ ploše stabilní, na ploše, kam byl zavlečen cizí mravenec, prudce rostl a vrcholu dosáhl v 6. minutě. V průměru byli mravenci během konfrontační fáze početnější na rizikové plošině než na bezpečné. Ve skutečnosti byl při přítomnosti cizího mravence zahájen lokální nábor: zatímco vetřelce se zmocnilo několik rezidentních mravenců, byl několikrát napaden ostatními hnízdními druhy. Během druhé průzkumné fáze byla u obou oblastí pozorována stejná úroveň obsazenosti jako během první průzkumné fáze. Nakonec zavedení zdroje potravy zpočátku vyvolalo mírný nárůst počtu krmítek, který byl podobný v obou krmných oblastech a zůstal stabilní až do konce experimentu.

Rozdělení četností replik v závislosti na podílu jejich krmítek na rizikové plošině (obr. 5) se mezi první průzkumnou fází a fází konfrontace (, , ) výrazně lišilo v důsledku lokálního obranného náboru vyvolaného přítomností vetřelce. Na druhou stranu se rozložení četnosti obsazení plochy významně nelišilo mezi první a druhou průzkumnou fází (, , ) a mezi první průzkumnou fází a fází exploatace (, , ).

4. Diskuze

Fyzický kontakt nebo zásah s cizím konspecifikem vedl ke snížení toku mravenců Lasius niger opouštějících hnízdo, přičemž tito se orientovali stejně na riziková i bezpečnější místa (obr. 3). Proto dělnice, které se setkaly s jedním cizím jedincem na svém domovském okrsku, nenabíraly další dělnice z hnízda na pomoc. Přestože dělnice L. niger nezahájily nábor na delší vzdálenost, reagovaly v lokálním měřítku zvýšením svého počtu v blízkosti agonistických setkání (obrázek 4): jakmile mravenec vstoupil do rizikové oblasti, začal se snažit vetřelce pokořit. Tím mu dočasně zabránili vrátit se do hnízda a rekrutovat spoluhnízda. Delší doba pobytu mravenců na rizikovém území tedy může vysvětlovat absenci obranného náboru na delší vzdálenost. Dalo by se však namítnout, že takový obranný nábor by byl zbytečný, protože cizí mravenec byl v početní převaze rezidentních mravenců, a to hned od počátku svého zavlečení na potravní plochu. Bylo by zajímavé zjistit, zda k náboru dochází u L. niger tehdy, když je kooperativní obrana skutečně užitečná, tj. když jsou rezidentní mravenci v početní převaze nad mravenci vetřelci nebo když jsou ve hře zdroje, které mohou být vetřelci monopolizovány.

Obrázek 3

Rozdělení všech replikátů v závislosti na podílu mravenců, kteří směřovali do oblasti, kam byl zavlečen cizí mravenec. Hodnoty podílu byly vypočteny na základě kumulovaných toků mravenců pozorovaných na konci každé fáze experimentu. replikátů.

Obrázek 4

Počet mravenců (průměr + SE pro plošinu, kde byl zaveden cizí dělník, průměr – SE pro druhou plošinu) pozorovaných každé 3 minuty na každé plošině mostu v závislosti na čase.

Obrázek 5

Rozdělení všech replik v závislosti na podílu dělnic na ploše, kam byl zaveden cizí mravenec (mezi všemi dělnicemi přítomnými na obou plochách).

Po fázi konfrontace se mravenci nevyhýbali ploše, kde došlo k setkání s vetřelcem. Na rozdíl od dělnic Formica xerophila, které se vyhýbají místu, kde měly negativní zkušenost , kolonie L. niger vykazovaly stejnou dynamiku a vzorec průzkumu před a po prožití agonistické interakce. Stejně tak se nevyhýbaly ani nesnížily intenzitu náboru směrem ke zdroji potravy objevenému na potenciálně rizikovém místě, kde předtím zažily agresi.

Zdá se logické, že se kolonie mravenců vyhýbají potenciálně nebezpečným oblastem. Proto se lze ptát, proč v našem experimentu kolonie L. niger specificky nezměnily úroveň průzkumu a využívání potravy poté, co byly vystaveny rušivé konkurenci.

Předně by bylo možné argumentovat tím, že jediný cizí dělník nepředstavoval dostatečně vysokou hrozbu nebo že doba vystavení hrozbě nebyla dostatečně dlouhá, aby vyvolala reakci vyhýbání se. U argentinského mravence Linepithema humile však stačí jediné tříminutové setkání s heterokoloniálním konspecifikem k vyvolání dlouhodobého účinku, který zvyšuje sklon k boji při setkání až o týden později . Stejně tak u Lasius pallitarsis stačí krátké setkání s jediným potenciálně smrtícím nepřítelem k vyvolání vyhýbání se přidruženým potravním políčkům ještě 18-24 h poté, co k setkání došlo . V našem experimentu tedy měli mravenci L. niger dostatek času na vnímání rušivých konkurenčních interakcí: vetřelec nebyl okamžitě zabit, ale během 30 minut konfrontační fáze byl fyzicky napaden několika rezidentními dělnicemi.

Druhé by se dalo namítnout, že mravenci neměli dostatek času na vytvoření prostorové paměti místa, kde došlo k agresivnímu setkání. O dělnicích L. niger je však známo, že mají dobře fungující prostorovou paměť . Například Grüter et al. pomocí T-mostu podobného našemu experimentu ukázali, že po jediné návštěvě zdroje potravy se většina dělnic L. niger dokázala orientovat na větev spojenou se zdrojem potravy, a to pouze na základě vizuálních orientačních bodů.

Zatřetí, schopnost druhu mravenců přizpůsobit své průzkumné, potravní a obranné strategie okolním konkurenčním rizikům je pravděpodobně pod tlakem přírodního výběru, a tedy silně koreluje s jeho ekologií . Konkrétně interferenční konkurenční interakce mohou vést k odlišným teritoriálním a potravním strategiím v závislosti na vlastnostech zdrojů potravy, které jsou ve hře. Například časově a prostorově proměnlivé zdroje potravy, jako jsou kořist nebo semenné skvrny, využívá několik druhů mravenců. Pomíjivá dostupnost takových zdrojů činí udržování absolutních teritorií nákladným a obtížně dosažitelným. Proto se zdá, že vysoká citlivost na konkurenční tlak je vhodná pro ty mravence, kteří využívají efemérní zdroje, což jim umožňuje pružně přizpůsobovat své průzkumné/využívací chování a tím omezovat překrývání potravních oblastí mezi konkurenčními sousedními koloniemi. Na rozdíl od kořisti nebo semenných políček poskytují kolonie mšic stabilní a obnovitelné zdroje. Vzhledem k tomu, že mravenci k udržení své každodenní činnosti neustále potřebují sacharidy z medovice, musí si mravenci pečující o mšice, jako je L. niger, udržovat přístup k těmto zdrojům, i když je s tím spojeno riziko konkurence. Mravenci pečující o mšice tak mohou upřednostňovat stabilizaci potravních oblastí tím, že jsou málo citliví na bodové rušivé konkurenční interakce. Vzhledem k tomu, že L. niger žije v prostředí, kde jsou kontakty s konkurenty nevyhnutelné, obrana zdrojů mšic by mohla být dosažena lokálním zesílením agonistického chování na klíčových místech, jako je blízkost kolonií mšic nebo potravních stezek. Když se konkurenční tlak zvýší, aktivní nábor obránců z hnízda pak určí schopnost kolonie dominovat a vytlačit konkurenty nebo opustit potravní zdroje.

Protože agresivní chování může být nákladné z hlediska energie, času a fyzických zranění, měly by být veškeré informace týkající se konkurenčního tlaku integrovány na úrovni kolonie, aby se utvářely průzkumné a potravní strategie kolonie. Naše studie však ukazuje, že integrace takových informací se může u jednotlivých druhů mravenců lišit, přičemž L. niger je slabě citlivý na předchozí vystavení omezené rušivé konkurenci. Pro úplné pochopení rozhodovacího procesu mravenčích kolonií bude třeba zkoumat druhově specifické reakce na agonistické podněty v různých kontextech, například když jsou v sázce zdroje různé kvality. Jelikož se totiž v přírodě zdroje potravy liší jak svou časoprostorovou dostupností, tak i souvisejícím rizikem, mohou být kolonie nuceny činit složitá rozhodnutí: ta by měla zahrnovat kompromisy mezi monopolizací odměňujících oblastí za běžných konkurenčních podmínek a vyhýbáním se nebezpečným oblastem díky vysoké prostorové flexibilitě jejich domovského okrsku.

Zveřejnění

Autoři prohlašují, že nemají žádné přímé finanční spojení s žádnou z komerčních identit uvedených v tomto článku.

Poděkování

Tato práce byla financována z výměnného programu PICS (2008-10) mezi UMR CNRS 5169 (Univerzita Toulouse III) a Oddělením sociální ekologie (ULB) a také z grantu FRFC 2.4600.09. belgického Národního fondu pro vědecký výzkum. D. Claire je vedoucím výzkumným pracovníkem Belgického národního fondu pro vědecký výzkum

.