Abstract

Konkurrence er en vigtig faktor, når det gælder om at forme fourageringsaktiviteten i myrekolonier i rum og/eller tid. Især interferenskonkurrence mellem kolonier er meget udbredt hos myrer, hvor den kan forhindre konkurrenternes fysiske adgang til en ressource, enten direkte ved kamp eller indirekte ved at adskille koloniens fourageringsområder. Selv om konsekvenserne af interferenskonkurrence for myrernes fordeling er blevet grundigt undersøgt i litteraturen, er de adfærdsmekanismer, der ligger til grund for interferenskonkurrence, blevet mindre udforsket. Der er kun lidt viden om, hvordan myrer ændrer deres udforskningsmønstre eller valg af fødested efter at have været udsat for aggressive møder. I denne artikel viser vi, at på individniveau reagerer den bladlustilbøjede myre Lasius niger på tilstedeværelsen af en fremmed artsfælle ved hjælp af direkte aggressiv adfærd og lokal rekruttering i nærheden af kampene. På koloniniveau udløses der imidlertid ingen defensiv rekruttering, og det “risikable” område, hvor der forekommer aggressive møder, undgås ikke specifikt under den videre udforskning eller udnyttelse af føde. Vi diskuterer, hvordan forskelle mellem arter i følsomhed over for interferenskonkurrence kan være relateret til den rumlige og tidsmæssige forudsigelighed af de på spil værende fødevareressourcer.

1. Introduktion

Konkurrence anses generelt for at være den vigtigste kraft, der strukturerer mønstre af fordeling og overflod i myresamfund . Både konkurrence ved udnyttelse og konkurrence ved indblanding kan findes hos myrer. Udnyttelseskonkurrence defineres som en arts, en gruppes eller et individs evne til hurtigt at finde og udnytte en potentielt begrænset ressource og derved gøre den utilgængelig for konkurrenterne. Konkurrence ved indblanding defineres på den anden side som evnen til at forhindre fysisk adgang til en ressource, enten direkte ved at forstyrre eller angribe andre fouragere eller indirekte ved at afgrænse et territorium og udelukke konkurrenter fra fourageringssteder . Konkurrence ved interferens er særlig udbredt hos myrer. Mange myrearter udviser nemlig en vis form for territorialitet , og arbejderne fra en koloni angriber gerne ubudne gæster fra andre kolonier af samme eller en anden art .

Den grad af aggression, der udvises under interferensmøder hos myrer, kan indstilles efter en række faktorer, herunder den art, som konkurrenten tilhører , graden af fortrolighed med konkurrenten og antallet af konkurrenter samt de påløbne risici i form af energi-/tidstab, skader eller endog dødelighed . Desuden bestemmer det sted, hvor mødet finder sted, samt arten og kvaliteten af de ressourcer, der er på spil, intensiteten af aggressive udfoldelser. Møder med ubudne gæster kan give anledning til øjeblikkelige og åbenlyse angreb, der kan være ledsaget af udsendelse af alarmerende feromon, vibrationsstimuli eller specifikke motoriske udfoldelser, der har til formål at tiltrække nærliggende bofæller til at hjælpe dem med at udelukke konkurrenterne. I nogle tilfælde kan individerne i stedet for at angribe trække sig tilbage og rekruttere artsfæller til stedet for mødet (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).

Over længere tid kan konkurrence ved indblanding ændre udforskningsmønstret hos myretuerne, som undgår stedet for aggressive møder . Ligeledes kan myrer indstille deres adfærd i forbindelse med rekruttering af føde i overensstemmelse med den risiko for skade eller dødelighed, der er forbundet med et fødested . For så vidt angår den bladlustilbøjende myre Lasius niger er det kendt, at tidligere erfaringer med føde kan påvirke deres udforskningsadfærd, men man ved ikke, om denne adfærd og dynamikken i udnyttelsen af fødevarerne kan påvirkes af tidligere erfaringer med konkurrenterne. I denne artikel har vi derfor undersøgt Lasius niger-arbejdernes reaktion på tilstedeværelsen af en artsfælle, der trænger ind på deres koloniområde. Først testede vi, om der udløses en defensiv rekruttering under heterokoloniale møder, dvs. om de arbejdere, der kontakter en ubudne gæst, rekrutterer bofæller, enten lokalt, i nærheden af konfrontationen eller inde i reden, til at hjælpe med at undertrykke den ubudne gæst. For det andet undersøgte vi, om myrekolonier efterfølgende ændrer deres udforsknings- og fødeudnyttelsesadfærd for at undgå de steder, hvor møderne med en fremmed artsfælle fandt sted.

2. Materiale og metoder

2.1. Undersøgte arter og opdrætsbetingelser

Eksperimenterne blev udført på tre kolonier af Lasius niger indsamlet i september 2010 på campus på universitetet i Bruxelles (50,5°N og 4,2°E, Belgien). Alle fire indsamlede L. niger-kolonier var dronningløse og indeholdt mellem 1.000 og 2.000 arbejdere med yngel. Kolonierne blev anbragt i plastkasser, hvis vægge var beklædt med Fluon; de ynglede i reagensglas med et vandreservoir, der var stoppet med bomuld i den ene ende. Myrerne havde også ad libitum adgang til reagensglas fyldt med rent vand eller 0,6 M saccharose. Desuden blev de hver anden dag fodret med stykker af melorme-larver (Tenebrio molitor). Temperaturen i forsøgsrummet blev holdt omkring 22 °C, og rummet blev belyst i henhold til et 12 : 12 L : D-regime.

2.2. Forsøgsopstilling

Under forsøgene var kasserne med kolonierne forbundet med en T-bro (bredde: 2 cm, længde af hver gren: 10 cm) af skumplast til to fourageringsområder (firkantede platforme med en side på 6 cm). Foderområderne var omgivet af plexiglasvægge (højde: 2 cm), der var belagt med Fluon for at forhindre, at myrer faldt ned under forsøgene. Broen og fourageringsområderne blev dækket med stykker hvidt papir, der let kunne udskiftes, så myrer ikke kunne bruge de kemiske mærker, der var efterladt i tidligere forsøg.

2.3. Forsøgsprotokol

Forøget blev opdelt i fire på hinanden følgende faser (figur 2). Den første fase af forsøget varede 15 minutter og bestod i myrernes spontane udforskning af broen og fourageringsplatformene. Denne fase blev efterfulgt af en konfrontationsfase på 30 minutter, hvor en arbejder fra en fremmed koloni (som altid tilhørte den samme koloni) blev introduceret enten på den venstre eller den højre platform (positionen blev skiftet mellem gentagelser). Som for de fleste myrearter er genkendelsen af bofæller hos L. niger baseret på cuticulære kulbrinter , og arbejderne reagerer generelt kraftigt, når de kommer i kontakt med en arbejder fra en fremmed koloni. Ved afslutningen af konfrontationsfasen blev alle myrer, der var tilbage i opstillingen, fanget med en pincet og sat tilbage i deres redekasse. Derefter fjernede vi papirstykkerne, der dækkede broen, erstattede dem med nye og fortsatte med en ny 15-minutters udforskningsfase. På denne måde kunne myrerne kun stole på deres rumlige hukommelse af det sted, hvor de mødte en arbejder fra en fremmed koloni. Den anden udforskningsfase blev efterfulgt af en 30-minutters fase med udnyttelse af fødeudnyttelse, hvor en flaskehætte med 1 ml af en 0,6 M saccharoseopløsning blev placeret midt på hver fourageringsplatform. Alle eksperimentets faser blev optaget med et Panasonic WV-BP250-camcorder, der blev placeret centralt over broen i niveau med den forgrening, der fører til de to områder. Kolonierne blev udsultet i to dage før begyndelsen af hvert forsøg. De stykker papir, der dækkede broen, blev ikke udskiftet mellem de forskellige faser af et forsøg. L. niger arbejderne markerer passivt deres kolonis hjemområde ved at lægge kutikulære forbindelser fra fodaftryk under udforskning . Broen kunne således markeres i løbet af udforskningsfasen. Det er kendt, at en sådan områdeafmærkning potentialiserer de herboende arbejderes angreb af artsfæller fra andre kolonier. De hvide papirstykker blev imidlertid udskiftet mellem forsøgene, så myrerne ikke kunne blive påvirket i deres valg af en gren af eventuelle lugte, der var efterladt under tidligere forsøg. Der blev testet tre kolonier, og der blev udført syv gentagelser af forsøget for hver koloni.

2.4. Dataindsamling og statistisk analyse

Vi talte strømmen af myrer, der bevægede sig mod fourageringsområderne på hver gren af broen for hvert minut i de fire faser af forsøget. Desuden talte vi antallet af myrer på hvert fourageringsområde for alle eksperimentets faser hvert 3. minut.

For at undersøge virkningen af vores eksperimentelle procedure på strømmen af myrer på broen i løbet af eksperimentets fire faser anvendte vi en generaliseret lineær blandet model (GLMM) med den gennemsnitlige strøm af myrer pr. minut i løbet af hver eksperimentel fase som responsvariabel og eksperimentel fase som en fast faktor. Variation mellem kolonier i de forskellige faser af eksperimentet og variation mellem replikater inden for kolonier i strømmen af myrer på broen blev taget i betragtning ved at betragte henholdsvis koloni og replikat indlejret inden for koloni som tilfældige effektfaktorer. Vi anvendte behandlingskontrast til at sammenligne den strøm af myrer, der blev observeret i den første udforskningsfase, med den strøm af myrer, der blev observeret i de tre andre faser af forsøget. Den statistiske model blev tilpasset med den penaliserede kvasi-likelihood-metode ved hjælp af glmmPQL-funktionen i MASS R-pakken med en gammafordelingsfejl.

For at teste, om myrer havde en signifikant præference for en af de to grene af broen, brugte vi en binomial test på den akkumulerede strøm af myrer på hver gren (forventet sandsynlighed = 0,5) for hver replikat af eksperimentet. For at sammenligne myrernes valg i de forskellige faser af forsøget beregnede vi for hver fase antallet af gentagelser, hvor en given procentdel af den samlede strøm af myrer blev observeret på den gren af broen, der fører til den platform, hvor den fremmede myre blev introduceret i konfrontationsfasen. Der blev derefter anvendt en test for heterogenitet for at sammenligne fordelingerne. Endelig undersøgte vi tegnet på ændringen i andelen af den samlede strøm af myrer, der forlader reden mod den risikable platform efter eksponeringen for en fremmed arbejder. Til dette formål anvendte vi en parvis Student-test for inden for hver gentagelse af forsøget at sammenligne andelen af myrer, der vælger den “risikable” gren (som fører til den platform, hvor den fremmede arbejder blev introduceret i konfrontationsfasen) mellem den første udforskningsfase og hver anden fase af forsøget.

Alle statistiske analyser blev udført med R version 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Wien, Østrig, http://www.r-project.org/).

3. Resultater

Der var en effekt af både eksperimentets fase og af kolonien på koloniernes aktivitetsniveau. Det gennemsnitlige flow af myrer pr. minut, der forlod reden, var faktisk forskelligt mellem de fire forskellige faser af forsøget (figur 1): det flow, der blev observeret i den første udforskningsfase, var signifikant højere end det, der blev observeret i konfrontationsfasen (, , ), men ikke signifikant forskelligt fra det, der blev observeret i den anden udforskningsfase (, , ) eller i fødeudnyttelsesfasen (t = 0,377, , ). Variation mellem kolonier i de forskellige faser af forsøget var mere end fire gange så vigtig som variation mellem replikater inden for kolonier. Som det fremgår af figur 1, var den myrerstrøm, der blev observeret i koloni 2, altid lavere, uanset fase, end i koloni 1 eller 3.

Figur 1

Middelstrøm af arbejdere, der forlader reden pr. minut for de forskellige faser af forsøget og de forskellige kolonier (Exp 1 = første udforskningsfase, Conf = konfrontationsfase, Exp 2 = anden udforskningsfase, Expl = fødeudnyttelsesfase) og de forskellige kolonier (C1, C2, C3). replikater pr. koloni.

I 12 ud af 21 replikater udtrykte myrerne ikke en signifikant præference for en af broens grene (binomial test, ) i løbet af den første udforskningsfase. I de ni replikater, hvor de udtrykte en signifikant præference for en gren, blev den højre gren af broen altid valgt. Dette inducerede imidlertid ikke en systematisk orienteringsbias i de andre faser af forsøget, da den gren, hvor den fremmede arbejder blev introduceret, alternativt blev placeret i højre eller venstre side.

Indførelsen af en fremmed arbejder på en platform i konfrontationsfasen inducerede hverken en stigning eller et fald i den gennemsnitlige strøm af myrer pr. minut mod dette “risikable” område (figur 2). I 11 ud af 21 gentagelser udtrykte myrer en signifikant præference for en gren af broen (binomial test, ). Den gren, der førte til den platform, hvor den fremmede arbejder blev introduceret, blev valgt i 6 replikater ud af disse 11 replikater. Samlet set adskilte den frekvensfordeling af valg, der blev observeret i konfrontationsfasen, sig ikke fra den, der blev observeret i den første udforskningsfase (, , ). Inden for hver replikat var der dog et lille, men signifikant fald i andelen af myrer, der valgte den gren, der førte til den risikable platform (, ).

I den anden udforskningsfase, der fulgte efter konfrontationsfasen, forsøgte myrer ikke at undgå den gren, hvor den fremmede arbejder var blevet introduceret. Den gennemsnitlige strøm af myrer pr. minut på de to grene af broen var omtrent den samme som i den første udforskningsfase (figur 2). Myrerne valgte fortrinsvis den ene gren af broen i seks ud af 21 gentagelser (binomial test, ). Kun i 2 replikater ud af disse 6 replikater valgte myrerne den gren, hvor den fremmede arbejder var blevet introduceret. Overordnet set adskilte den frekvensfordeling af valg, der blev observeret i den anden udforskningsfase, sig ikke fra den, der blev observeret i den første udforskningsfase (, , ). Sammenlignet med myrernes valg i den første udforskningsfase var der ingen signifikant forskel i den procentdel af myrerne, der valgte den gren, der førte til den risikable platform (, , ). Derfor blev valget af en gren i den anden udforskningsfase ikke påvirket af det sted, hvor det agonistiske møde med en fremmed arbejder fandt sted.

Sluttelig steg den gennemsnitlige strøm af myrer pr. minut på hver fourageringsplatform i den sidste fødeudnyttelsesfase på en lignende måde på de to grene af broen (figur 2). I 17 ud af 21 replikater udtrykte myrer en signifikant præference for den ene gren, i otte replikater foretrak de den gren, hvor den fremmede arbejder tidligere var blevet introduceret, og i ni replikater foretrak de den anden gren. Kollektive valg af én gren blev hyppigere observeret under udnyttelsen af fødevarerne end i de andre faser af forsøget: dette er et forventet resultat af de forstærkende egenskaber ved rekruttering af spor mod en fødekilde . Samlet set adskilte den frekvensfordeling af valg, der blev observeret i udnyttelsesfasen, sig ikke fra den, der blev observeret i den første udforskningsfase (, , ). Sammenlignet med myrernes valg i den første udforskningsfase var der ingen signifikant forskel i den procentdel af myrerne, der valgte den gren, der førte til den risikable platform (, ).

Med hensyn til fourageringsområdernes belægningsgrad varierede den dybt med eksperimentets fase (figur 4). Antallet af myrer på hvert område steg hurtigt i begyndelsen af den første udforskningsfase frem til det 10. minut, hvor det begyndte at falde en smule. I konfrontationsfasen forblev antallet af myrer stabilt på det “sikre” område, mens det steg kraftigt på det område, hvor den fremmede myre blev introduceret, og toppede i det 6. minut. I gennemsnit var myrerne mere talrige på den risikable platform end på den sikre platform i konfrontationsfasen. Når der var en fremmed myre til stede, blev der faktisk iværksat en lokal rekruttering: mens den ubudne myrer blev grebet af nogle få herboende myrer, blev den flere gange angrebet af andre bofæller. I den anden udforskningsfase blev der for begge områder observeret samme belægningsgrad som i den første udforskningsfase. Endelig inducerede introduktionen af en fødekilde i første omgang en lille stigning i antallet af fouragere, som var ens for de to fourageringsområder og forblev stabilt indtil forsøgets afslutning.

Frekvensfordelingen af replikater som funktion af andelen af deres fouragere på den risikable platform (figur 5) var signifikant forskellig mellem den første udforskningsfase og konfrontationsfasen (, , ) på grund af den lokale defensive rekruttering induceret af tilstedeværelsen af en ubudne gæst. På den anden side var frekvensfordelingen af arealbelægning ikke signifikant forskellig mellem den første og den anden udforskningsfase (, , ) og mellem den første udforskningsfase og udnyttelsesfasen (, , ).

4. Diskussion

Fysisk kontakt eller interferens med en fremmed artsfælle resulterede i et fald i strømmen af Lasius niger-myrer, der forlod reden, idet sidstnævnte orienterede sig lige meget mod de risikable eller de mere sikre steder (Figur 3). Derfor rekrutterede arbejdere, der havde mødt et enkelt fremmed individ i deres hjemområde, ikke yderligere arbejdere fra reden for at hjælpe dem. Selv om L. niger-arbejderne ikke rekrutterede på lang afstand, reagerede de lokalt ved at øge deres antal i nærheden af agonistiske møder (figur 4): så snart en myre kom ind i det risikable område, begyndte den at forsøge at overmande den ubudne gæst. Dette forhindrede den midlertidigt i at vende tilbage til reden for at rekruttere bofæller. Myrernes forlængede opholdstid på det risikable område kan derfor forklare fraværet af forsvarsmæssig rekruttering over store afstande. Man kunne dog hævde, at en sådan defensiv rekruttering ville være nytteløs, da den fremmede myre var i undertal af de hjemmehørende myrer lige fra begyndelsen af dens indtog i fourageringsområdet. Det ville være interessant at vide, om der sker rekruttering hos L. niger, når kooperativt forsvar virkelig er nyttigt, dvs. når de hjemmehørende myrer er i undertal af indtrængende myrer, eller når der er ressourcer på spil, som kan monopoliseres af de indtrængende myrer.

Figur 3

Fordelinger af alle replikater som en funktion af andelen af myrer, der var på vej mod det område, hvor den fremmede myre blev introduceret. Andelværdierne blev beregnet over de akkumulerede strømme af myrer, der blev observeret ved afslutningen af hver fase af forsøget. replikater.

Efter konfrontationsfasen undgik myrerne ikke det område, hvor mødet med den ubudne gæst fandt sted. I modsætning til Formica xerophila-arbejdere, der undgår et sted, hvor de har haft en negativ oplevelse , viste L. niger-kolonier den samme dynamik og det samme mønster for udforskning før og efter at have oplevet agonistiske interaktioner. Ligeledes undgik de ikke eller reducerede ikke rekrutteringsintensiteten mod en fødekilde, der blev opdaget på et potentielt risikabelt sted, hvor de tidligere havde oplevet aggression.

Det ville synes logisk for myrekolonier at undgå potentielt farlige områder. Derfor kan man undre sig over, hvorfor L. niger-kolonier i vores forsøg ikke specifikt ændrede deres niveau af udforskning og fødeudnyttelse efter at være blevet udsat for interferenskonkurrence.

For det første kunne man argumentere for, at en enkelt fremmed arbejder ikke repræsenterede en trussel høj nok, eller at eksponeringstiden for truslen ikke var lang nok til at fremkalde en undvigelsesreaktion. Hos den argentinske myre Linepithema humile er et enkelt møde på 3 minutter med en heterokolonial artsfælle imidlertid nok til at producere en langvarig effekt, der øger tilbøjeligheden til at kæmpe i møder op til en uge senere . På samme måde er et kort møde med en enkelt potentielt dødelig fjende hos Lasius pallitarsis nok til at få den til at undgå de tilhørende fødepladser, selv 18-24 timer efter at mødet fandt sted . I vores eksperiment havde L. niger-myrerne således rigeligt med tid til at opfatte interferenskonkurrenceinteraktioner: den ubudne gæst blev ikke straks dræbt, men blev fysisk angrebet af adskillige bosiddende arbejdere i løbet af de 30 minutter af konfrontationsfasen.

For det andet kunne man indvende, at myrerne ikke havde tid nok til at udvikle en rumlig hukommelse af det sted, hvor det aggressive møde fandt sted. L. niger-arbejdere er imidlertid kendt for at have en velfungerende rumlig hukommelse . Ved hjælp af en T-bro, der ligner vores forsøg, viste Grüter et al. f.eks. at efter et enkelt besøg ved en fødekilde var de fleste L. niger-arbejdere i stand til at orientere sig mod den gren, der var forbundet med fødekilden, udelukkende på grundlag af visuelle landemærker.

For det tredje er en myrearts evne til at tilpasse sine udforsknings-, fouragerings- og forsvarsstrategier til de omgivende konkurrencerisici sandsynligvis under naturligt selektionspres og dermed stærkt korreleret med dens økologi . Specifikt kan interferenskonkurrenceinteraktioner føre til forskellige territoriale og fourageringsstrategier i henhold til karakteristika for de fødevareresurser, der er på spil. F.eks. udnyttes tidsmæssigt og rumligt varierende fødekilder som f.eks. byttedyr eller frøpletter af flere myrearter. Den flygtige tilgængelighed af sådanne ressourcer gør det dyrt og vanskeligt at opretholde absolutte territorier. Derfor synes en høj følsomhed over for konkurrencepres at være velegnet for de myrer, der udnytter flygtige ressourcer, hvilket gør det muligt for dem at tilpasse deres adfærd i forbindelse med udforskning/udnyttelse af fødevarerne på en fleksibel måde og derved reducere overlapningen af fødeområder mellem konkurrerende nabokolonier. I modsætning til byttepladser eller frøpladser giver bladluskolonier stabile og fornyelige ressourcer. Da myrer til stadighed har brug for kulhydrater fra honningdug for at opretholde deres daglige aktiviteter, skal bladlusplagende myrer som L. niger bevare adgangen til sådanne ressourcer, selv når der er en risiko for konkurrence. Bladlusplagende myrer kan således prioritere stabilisering af fourageringsområder ved at være svagt følsomme over for punktuelle interferenskonkurrenceinteraktioner. Da L. niger lever i miljøer, hvor kontakt med konkurrenter er uundgåelig, kan forsvaret af bladlusressourcerne opnås gennem en lokal styrkelse af agonistisk adfærd på centrale steder, f.eks. i nærheden af bladluskolonier eller fourageringssporene. Når konkurrencepresset bliver højere, vil den aktive rekruttering af forsvarere inde fra reden så afgøre koloniens evne til at dominere og fortrænge konkurrenterne eller til at opgive fødevaren.

Da aggressiv adfærd kan være kostbar i form af energi, tid og fysiske skader, bør enhver information om konkurrencepres integreres på koloniniveau for at forme koloniens udforsknings- og fourageringsstrategier. Vores undersøgelse afslører imidlertid, at integrationen af sådanne oplysninger kan variere mellem myrearter, idet L. niger er svagt følsom over for tidligere udsættelse for en begrænset interferenskonkurrence. For fuldt ud at forstå myrekoloniernes beslutningsproces skal artsspecifikke reaktioner på agonistiske stimuli undersøges i forskellige sammenhænge, f.eks. når de ressourcer, der er på spil, er af forskellig kvalitet. Da fødekilderne i naturen varierer i deres rumlige og tidsmæssige tilgængelighed samt i den risiko, de er forbundet med, kan kolonierne være nødt til at træffe komplekse beslutninger: dette bør indebære afvejninger mellem monopolisering af givende områder under normale konkurrenceforhold og undgåelse af farlige områder ved hjælp af en høj rumlig fleksibilitet i deres hjemområde.

Oplysning

Forfatterne erklærer, at de ikke har nogen direkte økonomisk forbindelse med nogen af de kommercielle identiteter, der er nævnt i denne artikel.

Anerkendelser

Dette arbejde blev finansieret af et PICS-udvekslingsprogram (2008-10) mellem UMR CNRS 5169 (University Toulouse III) og Unit of Social Ecology (ULB) samt af et FRFC-tilskud 2.4600.09. fra den belgiske nationale fond for videnskabelig forskning. D. Claire er Senior Research Associate ved den belgiske nationale fond for videnskabelig forskning.