Abstract
La compétition agit comme une force majeure en façonnant spatialement et/ou temporellement l’activité de recherche de nourriture des colonies de fourmis. La compétition d’interférence entre les colonies en particulier est très répandue chez les fourmis où elle peut empêcher l’accès physique des concurrents à une ressource, soit directement par des combats, soit indirectement, par la ségrégation des zones de recherche de nourriture de la colonie. Bien que les conséquences de la compétition d’interférence sur la distribution des fourmis aient été bien étudiées dans la littérature, les mécanismes comportementaux qui sous-tendent la compétition d’interférence ont été moins explorés. On sait peu de choses sur la façon dont les fourmis modifient leurs schémas d’exploration ou le choix d’un lieu d’alimentation après avoir subi des rencontres agressives. Dans cet article, nous montrons qu’au niveau individuel, la fourmi Lasius niger, qui s’occupe des pucerons, réagit à la présence d’un congénère étranger par un comportement agressif direct et un recrutement local à proximité des combats. Au niveau de la colonie, cependant, aucun recrutement défensif n’est déclenché et la zone « risquée » où se produisent les rencontres agressives n’est pas spécifiquement évitée lors de l’exploration ultérieure ou de l’exploitation de la nourriture. Nous discutons de la façon dont les différences entre espèces dans la sensibilité à la compétition interférentielle pourraient être liées à la prévisibilité spatiale et temporelle des ressources alimentaires en jeu.
1. Introduction
La compétition est généralement considérée comme la force majeure structurant les modèles de distribution et d’abondance dans les communautés de fourmis . La concurrence par exploitation et la concurrence par interférence peuvent toutes deux être trouvées chez les fourmis. La compétition par exploitation est définie comme la capacité pour une espèce, un groupe ou un individu de trouver et d’exploiter rapidement une ressource potentiellement limitée, la rendant ainsi indisponible pour les concurrents. La compétition par interférence, quant à elle, est définie comme la capacité d’empêcher l’accès physique à une ressource, soit directement en perturbant ou en attaquant d’autres butineurs, soit indirectement, en délimitant un territoire et en excluant les concurrents des sites de butinage. La compétition par interférence est particulièrement répandue chez les fourmis. En effet, de nombreuses espèces de fourmis montrent certaines formes de territorialité , et les travailleurs d’une colonie attaquent volontiers les intrus d’autres colonies de la même espèce ou d’une espèce différente .
Le niveau d’agressivité affiché lors des rencontres d’interférence chez les fourmis peut être réglé en fonction d’une variété de facteurs, y compris l’espèce à laquelle le concurrent appartient , le degré de familiarité avec le concurrent , et le nombre de concurrents ainsi que les risques encourus en termes de perte d’énergie / temps, de blessures ou même de mortalité . De plus, le lieu de la rencontre, le type et la qualité des ressources en jeu déterminent l’intensité des manifestations agressives. Les rencontres avec des intrus peuvent donner lieu à des attaques immédiates et manifestes, accompagnées ou non de l’émission de phéromones d’alarme, de stimuli vibratoires ou de manifestations motrices spécifiques dont le rôle est d’attirer les compagnons de nidification proches pour les aider à exclure les concurrents. Dans certains cas, les individus au lieu d’attaquer, peuvent se retirer et recruter des compagnons de nidification à l’endroit de la rencontre (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).
Sur une échelle de temps plus longue, la compétition par interférence peut modifier le schéma d’exploration des ouvrières fourmis qui évitent l’endroit des rencontres agressives . De même, les fourmis peuvent accorder leur comportement de recrutement de nourriture en fonction du risque de blessure ou de mortalité associé à un lieu d’alimentation . En ce qui concerne la fourmi Lasius niger qui s’occupe des pucerons, il est connu que l’expérience antérieure avec la nourriture peut influencer leur comportement d’exploration mais on ne sait pas si ce comportement, ainsi que la dynamique de l’exploitation de la nourriture, peut être affecté par l’expérience antérieure avec les concurrents. Dans cet article, nous avons donc étudié la réponse des ouvriers de Lasius niger à la présence d’un intrus conspécifique sur le domaine vital de leur colonie. Premièrement, nous avons testé si un recrutement défensif est déclenché lors de rencontres hétéro-coloniales, c’est-à-dire si les ouvrières qui entrent en contact avec un intrus recrutent des compagnons de nidification, soit localement, à proximité de la confrontation, soit à l’intérieur du nid, pour aider à maîtriser l’intrus. Deuxièmement, nous avons cherché à savoir si les colonies de fourmis modifient par la suite leur comportement d’exploration et d’exploitation de la nourriture afin d’éviter les endroits où les rencontres avec un conspécifique étranger ont eu lieu.
2. Matériel et méthodes
2.1. Espèces étudiées et conditions d’élevage
Des expériences ont été menées sur trois colonies de Lasius niger collectées en septembre 2010 sur le campus de l’Université de Bruxelles (50,5°N et 4,2°E, Belgique). Les quatre colonies de L. niger collectées étaient sans reine et contenaient entre 1 000 et 2 000 ouvrières avec du couvain. Les colonies ont été placées dans des boîtes en plastique dont les parois étaient enduites de Fluon ; elles se sont nichées dans des tubes à essai avec un réservoir d’eau bouché par du coton à une extrémité. Les fourmis avaient également accès ad libitum à des tubes à essai remplis d’eau pure ou de saccharose 0,6 M. Elles étaient nourries tous les deux ans. En outre, elles ont été nourries tous les deux jours avec des morceaux de larves de vers de farine (Tenebrio molitor). La température dans la salle expérimentale était maintenue autour de 22°C, et la salle était éclairée selon un régime 12 : 12 L : D.
2.2. Montage expérimental
Pendant les expériences, les boîtes contenant les colonies étaient reliées par un pont en T (largeur : 2 cm, longueur de chaque branche : 10 cm) en carton mousse à deux zones de butinage (plateformes carrées de 6 cm de côté). Les zones de butinage étaient entourées de parois en plexiglas (hauteur : 2 cm) recouvertes de Fluon pour empêcher les fourmis de tomber pendant les expériences. Le pont et les zones de fourrage étaient recouverts de morceaux de papier blanc qui pouvaient être facilement remplacés afin que les fourmis ne puissent pas être en mesure d’utiliser les marques chimiques laissées lors des essais précédents.
2.3. Protocole expérimental
L’expérience a été divisée en quatre phases successives (figure 2). La première phase de l’expérience a duré 15 minutes et a consisté en l’exploration spontanée du pont et des plateformes de recherche de nourriture par les fourmis. Cette phase était suivie d’une phase de confrontation de 30 minutes au cours de laquelle une ouvrière d’une colonie étrangère (appartenant toujours à la même colonie) était introduite soit sur la plateforme de gauche, soit sur celle de droite (la position était alternée entre les répliques). Comme pour la plupart des espèces de fourmis, la reconnaissance des compagnons chez L. niger est basée sur les hydrocarbures cuticulaires, et les ouvrières réagissent généralement fortement lorsqu’elles entrent en contact avec une ouvrière d’une colonie étrangère. A la fin de la phase de confrontation, toutes les fourmis restantes ont été capturées avec une pince et replacées dans leur nichoir. Nous avons ensuite retiré les morceaux de papier couvrant le pont, les avons remplacés par de nouveaux et avons procédé à une nouvelle phase d’exploration de 15 minutes. De cette façon, les fourmis ne pouvaient compter que sur leur mémoire spatiale de l’endroit où elles avaient rencontré l’ouvrier d’une colonie étrangère. La deuxième phase d’exploration a été suivie d’une phase d’exploitation de la nourriture de 30 minutes au cours de laquelle un bouchon de bouteille contenant 1 ml d’une solution de saccharose 0,6 M a été placé au milieu de chaque plate-forme de recherche de nourriture. Toutes les phases de l’expérience ont été enregistrées avec un caméscope Panasonic WV-BP250 placé en position centrale au-dessus du pont, au niveau de la bifurcation menant aux deux zones. Les colonies ont été affamées pendant deux jours avant le début de chaque expérience. Les morceaux de papier couvrant le pont n’ont pas été changés entre les différentes phases d’une expérience. Les ouvrières marchantes de L. niger marquent le domaine vital de leur colonie de manière passive, en déposant des composés cuticulaires à partir des empreintes de pas pendant l’exploration. Le pont pourrait donc être marqué pendant la phase d’exploration. Un tel marquage de zone est connu pour potentialiser l’attaque de congénères d’autres colonies par les ouvrières résidentes. Les morceaux de papier blanc ont cependant été changés entre les expériences afin que les fourmis ne puissent pas être influencées dans leur choix d’une branche par les odeurs laissées lors des expériences précédentes. Trois colonies ont été testées et sept répétitions de l’expérience ont été effectuées pour chaque colonie.
2.4. Acquisition des données et analyse statistique
Nous avons compté le flux de fourmis se déplaçant vers les zones de recherche de nourriture sur chaque branche du pont pour chaque minute des quatre phases de l’expérience. En outre, nous avons compté le nombre de fourmis sur chaque zone de fourrage pour toutes les phases de l’expérience toutes les 3 minutes.
Pour étudier l’effet de notre procédure expérimentale sur le flux de fourmis sur le pont au cours des quatre phases de l’expérience, nous avons utilisé un modèle mixte linéaire généralisé (GLMM), avec le flux moyen de fourmis par minute sur la durée de chaque phase expérimentale comme variable de réponse et la phase expérimentale comme facteur fixe. La variation entre les colonies dans les différentes phases de l’expérience et la variation entre les répliques au sein des colonies dans le flux de fourmis sur le pont ont été prises en compte en considérant la colonie et la réplique imbriquée dans la colonie comme des facteurs à effet aléatoire, respectivement. Nous avons utilisé le contraste de traitement pour comparer le flux de fourmis observé pendant la première phase d’exploration à ceux observés pendant les trois autres phases de l’expérience. Le modèle statistique a été ajusté avec la méthode de quasi-vraisemblance pénalisée en utilisant la fonction glmmPQL du package R MASS avec une erreur de distribution gamma.
Afin de tester si les fourmis avaient une préférence significative pour l’une des deux branches du pont, nous avons utilisé un test binomial sur le flux cumulé de fourmis sur chaque branche (probabilité attendue = 0,5) pour chaque réplique de l’expérience. Pour comparer le choix des fourmis dans les différentes phases de l’expérience, nous avons calculé pour chaque phase le nombre de répétitions dans lesquelles un pourcentage donné du flux total de fourmis a été observé sur la branche du pont menant à la plate-forme où la fourmi étrangère a été introduite dans la phase de confrontation. Un test d’hétérogénéité a ensuite été utilisé pour comparer les distributions. Enfin, nous avons examiné le signe du changement de la proportion du flux total de fourmis sortant du nid vers la plateforme à risque après l’exposition à une ouvrière étrangère. Pour ce faire, nous avons utilisé un -test apparié de Student pour comparer, au sein de chaque réplique de l’expérience, la proportion de fourmis choisissant la branche « risquée » (menant à la plateforme où l’ouvrier étranger a été introduit dans la phase de confrontation) entre la première phase d’exploration et chacune des autres phases de l’expérience.
Toutes les analyses statistiques ont été effectuées avec R version 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Vienne, Autriche, http://www.r-project.org/).
3. Résultats
Il y avait un effet à la fois de la phase de l’expérience et de la colonie sur le niveau d’activité des colonies. Le flux moyen de fourmis par minute sortant du nid était en effet différent entre les quatre différentes phases de l’expérience (Figure 1) : le flux observé lors de la première phase d’exploration était significativement plus élevé que celui observé lors de la phase de confrontation (, , ), mais pas significativement différent de celui observé lors de la deuxième phase d’exploration (, , ) ou de la phase d’exploitation de la nourriture (t = 0,377, , ). La variation entre les colonies au cours des différentes phases de l’expérience était plus de quatre fois plus importante que la variation entre les réplicats au sein des colonies. Comme on peut le voir sur la figure 1, le flux de fourmis observé dans la colonie 2 était toujours plus faible, quelle que soit la phase, que dans la colonie 1 ou 3.
Débit moyen d’ouvrières sortant du nid par minute pour les différentes phases de l’expérience et les différentes colonies (Exp 1 = première phase d’exploration, Conf = phase de confrontation, Exp 2 = deuxième phase d’exploration, Expl = phase d’exploitation de la nourriture) et les différentes colonies (C1, C2, C3). réplicats par colonie.
Flux cumulé de fourmis sortant du nid et sur chaque branche du pont en fonction du temps (moyenne + SE pour le flux sortant du nid et la branche où l’ouvrier étranger a été introduit en phase de confrontation, moyenne – SE pour l’autre branche) réplicats.
Dans 12 réplicats sur 21, les fourmis n’ont pas exprimé de préférence significative pour l’une des branches du pont (test binomial, ) pendant la première phase d’exploration. Dans les neuf répétitions où elles ont exprimé une préférence significative pour une branche, la branche droite du pont a toujours été choisie. Cependant, cela n’a pas induit un biais d’orientation systématique pour les autres phases de l’expérience puisque la branche où l’ouvrier étranger a été introduit était alternativement positionnée sur le côté droit ou gauche.
L’introduction d’un ouvrier étranger sur une plateforme pendant la phase de confrontation n’a induit ni une augmentation ni une diminution du flux moyen de fourmis par minute vers cette zone « risquée » (Figure 2). Dans 11 des 21 répétitions, les fourmis ont exprimé une préférence significative pour une branche du pont (test binomial, ). La branche menant à la plateforme où le travailleur étranger a été introduit a été choisie dans 6 réplicats sur ces 11 réplicats. Globalement, la distribution des fréquences de choix observée lors de la phase de confrontation ne diffère pas de celle observée lors de la première phase d’exploration (, , ). Au sein de chaque réplique, cependant, il y avait une diminution légère mais significative de la proportion de fourmis choisissant la branche menant à la plateforme risquée (, ).
Pendant la deuxième phase d’exploration qui a suivi la phase de confrontation, les fourmis n’ont pas tenté d’éviter la branche où l’ouvrier étranger avait été introduit. Le flux moyen de fourmis par minute sur les deux branches du pont était à peu près le même que lors de la première phase d’exploration (figure 2). Les fourmis ont choisi préférentiellement une branche du pont dans six répliques sur 21 (test binomial, ). Seulement dans 2 répliques sur ces 6 répliques, les fourmis ont choisi la branche où l’ouvrier étranger avait été introduit. Globalement, la distribution de fréquence des choix observés lors de la seconde phase d’exploration ne diffère pas de celle observée lors de la première phase d’exploration (, , ). Par rapport au choix des fourmis lors de la première phase d’exploration, il n’y avait pas de différence significative dans le pourcentage de fourmis choisissant la branche menant à la plateforme risquée (, ). Par conséquent, le choix d’une branche lors de la deuxième phase d’exploration n’a pas été influencé par l’endroit où la rencontre agonistique avec un travailleur étranger a eu lieu.
Enfin, lors de la dernière phase d’exploitation de la nourriture, le flux moyen de fourmis par minute sur chaque plateforme de recherche de nourriture a augmenté de manière similaire sur les deux branches du pont (Figure 2). Dans 17 répliques sur 21, les fourmis ont exprimé une préférence significative pour une branche, dans huit répliques elles ont préféré la branche où l’ouvrier étranger a été précédemment introduit, et dans neuf répliques elles ont préféré l’autre branche. Les choix collectifs d’une branche ont été plus fréquemment observés pendant l’exploitation de la nourriture que pendant les autres phases de l’expérience : il s’agit d’un résultat attendu des propriétés amplificatrices du recrutement des sentiers vers une source de nourriture . Dans l’ensemble, la distribution de fréquence des choix observés lors de la phase d’exploitation ne diffère pas de celle observée lors de la première phase d’exploration (, , ). Par rapport au choix des fourmis lors de la première phase d’exploration, il n’y avait pas de différence significative dans le pourcentage de fourmis choisissant la branche menant à la plateforme risquée (, ).
En ce qui concerne le niveau d’occupation des zones de fourrage, il a profondément varié avec la phase de l’expérience (Figure 4). Le nombre de fourmis sur chaque zone a augmenté rapidement au début de la première phase d’exploration, jusqu’à la 10e minute où il a commencé à diminuer légèrement. Au cours de la phase de confrontation, alors que le nombre de fourmis est resté stable sur la zone « sûre », il a fortement augmenté sur la zone où la fourmi étrangère a été introduite et a atteint un pic à la 6e minute. En moyenne, les fourmis étaient plus nombreuses sur la plateforme risquée que sur la plateforme sûre pendant la phase de confrontation. En fait, lorsqu’une fourmi étrangère était présente, un recrutement local était lancé : alors que l’intrus était saisi par quelques fourmis résidentes, il était attaqué plusieurs fois par d’autres compagnons de nidification. Lors de la deuxième phase d’exploration, le même niveau d’occupation que lors de la première phase d’exploration a été observé pour les deux zones. Enfin, l’introduction d’une source de nourriture a initialement induit une légère augmentation du nombre de butineuses qui était similaire sur les deux zones de butinage et est restée stable jusqu’à la fin de l’expérience.
La distribution de fréquence des répliques en fonction de la proportion de leurs butineuses sur la plateforme risquée (Figure 5) était significativement différente entre la première phase d’exploration et la phase de confrontation (, , ) en raison du recrutement défensif local induit par la présence d’un intrus. En revanche, la distribution de fréquence de l’occupation des zones n’était pas significativement différente entre la première et la seconde phase d’exploration (, , ) et entre la première phase d’exploration et la phase d’exploitation (, , ).
4. Discussion
Un contact physique ou une interférence avec un conspécifique étranger a entraîné une diminution du flux de fourmis Lasius niger sortant du nid, ces dernières s’orientant indifféremment vers les emplacements risqués ou plus sûrs (Figure 3). Par conséquent, les ouvrières ayant rencontré un seul individu étranger sur leur domaine vital n’ont pas recruté d’autres ouvrières du nid pour les aider. Bien que les ouvrières de L. niger n’aient pas lancé un recrutement à long terme, elles ont réagi à l’échelle locale en augmentant leur nombre à proximité des rencontres agonistiques (Figure 4) : dès qu’une fourmi pénétrait dans la zone à risque, elle commençait à essayer de maîtriser l’intrus. Cela l’empêche temporairement de retourner au nid pour recruter des compagnons. Le temps de séjour prolongé des fourmis dans la zone à risque peut donc expliquer l’absence de recrutement défensif à longue distance. On pourrait cependant argumenter qu’un tel recrutement défensif serait inutile puisque la fourmi étrangère a été dépassée en nombre par les fourmis résidentes, dès le début de son introduction sur la zone de butinage. Il serait intéressant de savoir si le recrutement se produit chez L. niger lorsque la défense coopérative est vraiment utile, c’est-à-dire lorsque les fourmis résidentes sont en surnombre par rapport aux fourmis intruses ou lorsque des ressources pouvant être monopolisées par les intruses sont en jeu.
Distribution de tous les réplicats en fonction de la proportion de fourmis qui se dirigeaient vers la zone où la fourmi étrangère a été introduite. Les valeurs des proportions ont été calculées sur les flux cumulés de fourmis observées à la fin de chaque phase de l’expérience. réplicats.
Nombre de fourmis (moyenne + SE pour la plateforme où l’ouvrier étranger a été introduit, moyenne – SE pour l’autre plateforme) observées toutes les 3 minutes sur chaque plateforme du pont en fonction du temps. répliques.
Distributions de toutes les répliques en fonction de la proportion d’ouvrières sur la zone où la fourmi étrangère a été introduite (parmi toutes les butineuses présentes sur les deux zones). répliques.
Après la phase de confrontation, les fourmis n’ont pas évité la zone où la rencontre avec l’intrus a eu lieu. Contrairement aux ouvrières de Formica xerophila qui évitent un endroit où elles ont eu une expérience négative , les colonies de L. niger ont montré la même dynamique et le même schéma d’exploration avant et après avoir connu des interactions agonistiques. De même, elles n’ont pas évité ou réduit l’intensité du recrutement vers une source de nourriture découverte sur un emplacement potentiellement risqué où elles avaient précédemment subi une agression.
Il semblerait logique que les colonies de fourmis évitent les zones potentiellement dangereuses. Par conséquent, on peut se demander pourquoi, dans notre expérience, les colonies de L. niger n’ont pas réussi à modifier spécifiquement leur niveau d’exploration et d’exploitation de la nourriture après avoir été exposées à une compétition d’interférence.
Tout d’abord, on pourrait argumenter qu’un seul ouvrier étranger ne représentait pas une menace assez élevée ou que le temps d’exposition à la menace n’était pas assez long pour susciter une réponse d’évitement. Cependant, chez la fourmi argentine Linepithema humile, une seule rencontre de 3 minutes avec un conspécifique hétérocolonial suffit à produire un effet durable, augmentant la propension à se battre lors de rencontres jusqu’à une semaine plus tard. De la même manière, chez Lasius pallitarsis, une courte rencontre avec un seul ennemi potentiellement mortel est suffisante pour induire l’évitement des zones de nourriture associées, même 18-24 heures après la rencontre. Ainsi, dans notre expérience, les fourmis L. niger ont eu amplement le temps de percevoir les interactions de compétition d’interférence : l’intrus n’a pas été tué immédiatement mais a été attaqué physiquement par plusieurs ouvriers résidents pendant les 30 minutes de la phase de confrontation.
Deuxièmement, on pourrait objecter que les fourmis n’ont pas eu assez de temps pour développer une mémoire spatiale de l’endroit où la rencontre agressive a eu lieu. Les ouvrières de L. niger, cependant, sont connues pour avoir une mémoire spatiale performante . Par exemple, en utilisant un pont en T similaire à notre expérience, Grüter et al. ont montré qu’après une seule visite à une source de nourriture, la plupart des ouvrières L. niger étaient capables de s’orienter vers la branche associée à la source de nourriture, uniquement sur la base de repères visuels.
Troisièmement, la capacité d’une espèce de fourmis à ajuster ses stratégies d’exploration, de recherche de nourriture et de défense en fonction des risques concurrentiels environnants est susceptible d’être soumise à une pression de sélection naturelle et donc fortement corrélée à son écologie . Plus précisément, les interactions de compétition interférente peuvent conduire à des stratégies territoriales et de recherche de nourriture distinctes en fonction des caractéristiques des ressources alimentaires en jeu. Par exemple, les sources de nourriture variables dans le temps et dans l’espace, telles que les proies ou les parcelles de graines, sont exploitées par plusieurs espèces de fourmis. La disponibilité éphémère de telles ressources rend le maintien de territoires absolus coûteux et difficile à réaliser. Par conséquent, une sensibilité élevée à la pression de la concurrence semble bien convenir aux fourmis qui exploitent des ressources éphémères, leur permettant d’ajuster de manière flexible leur comportement d’exploration/exploitation de la nourriture et ainsi de réduire le chevauchement des zones d’alimentation entre les colonies voisines en compétition. Contrairement aux parcelles de proies ou de graines, les colonies de pucerons fournissent des ressources stables et renouvelables. Comme les fourmis ont continuellement besoin des hydrates de carbone du miellat pour soutenir leurs activités quotidiennes, les fourmis qui s’occupent des pucerons, comme L. niger, doivent maintenir l’accès à ces ressources, même s’il y a un risque associé de compétition. Les fourmis s’occupant des pucerons peuvent donc donner la priorité à la stabilisation des zones de butinage en étant peu sensibles aux interactions ponctuelles de compétition interférente. Puisque L. niger vit dans des environnements où les contacts avec les concurrents sont inévitables, la défense des ressources en pucerons pourrait se faire par une augmentation locale du comportement agonistique à des endroits clés, tels que le voisinage des colonies de pucerons ou les sentiers de butinage. Lorsque la pression concurrentielle devient plus élevée, le recrutement actif de défenseurs au sein du nid déterminera alors la capacité de la colonie à dominer et à déplacer les concurrents ou à abandonner la ressource alimentaire.
Puisque les comportements agressifs peuvent être coûteux en termes d’énergie, de temps et de blessures physiques, toute information concernant la pression concurrentielle devrait être intégrée au niveau de la colonie pour façonner les stratégies d’exploration et de recherche de nourriture de la colonie. Cependant, notre étude révèle que l’intégration de telles informations peut varier selon les espèces de fourmis, L. niger étant faiblement sensible à une exposition antérieure à une compétition interférente limitée. Pour comprendre pleinement le processus de décision des colonies de fourmis, les réponses spécifiques des espèces aux stimuli agonistiques devront être étudiées dans différents contextes, par exemple lorsque les ressources en jeu sont de qualité différente. En effet, puisque dans la nature les sources de nourriture varient dans leur disponibilité spatio-temporelle, ainsi que dans le risque associé, les colonies peuvent être amenées à prendre des décisions complexes : cela devrait impliquer des compromis entre la monopolisation des zones gratifiantes dans des conditions normales de compétition et l’évitement des zones dangereuses par une grande flexibilité spatiale de leur domaine vital.
Divulgation
Les auteurs déclarent qu’ils n’ont aucun lien financier direct avec l’une des identités commerciales mentionnées dans cet article.
Remerciements
Ce travail a été financé par un programme d’échange PICS (2008-10) entre l’UMR CNRS 5169 (Université Toulouse III) et l’Unité d’écologie sociale (ULB) ainsi que par une bourse FRFC 2.4600.09. du Fonds national de la recherche scientifique belge. D. Claire est Senior Research Associate au Fonds National Belge de la Recherche Scientifique.