Abstract
Konkurencja działa jako główna siła kształtująca przestrzennie i/lub czasowo aktywność żerowiskową kolonii mrówek. U mrówek rozpowszechniona jest zwłaszcza konkurencja interferencyjna między koloniami, która może uniemożliwić fizyczny dostęp konkurentów do zasobów, bezpośrednio poprzez walkę lub pośrednio, poprzez segregację obszarów żerowania kolonii. Mimo, że w literaturze przedmiotu dobrze zbadano wpływ konkurencji interferencyjnej na rozmieszczenie mrówek, mechanizmy behawioralne leżące u podstaw tej konkurencji są mniej zbadane. Niewiele wiadomo o tym, w jaki sposób mrówki modyfikują swoje wzorce eksploracji lub wybór miejsca żerowania po doświadczeniu spotkania z agresją. W niniejszej pracy wykazaliśmy, że na poziomie osobniczym mrówka Lasius niger, żerująca na mszycach, reaguje na obecność obcego osobnika poprzez bezpośrednie zachowania agresywne i lokalną rekrutację w pobliżu miejsca walki. Na poziomie kolonii nie dochodzi jednak do rekrutacji obronnej, a „ryzykowny” obszar, w którym dochodzi do agresywnych spotkań, nie jest specjalnie omijany podczas dalszej eksploracji lub zdobywania pokarmu. Omawiamy, w jaki sposób międzygatunkowe różnice we wrażliwości na konkurencję interferencyjną mogą być związane z przestrzenną i czasową przewidywalnością zasobów pokarmowych, o które toczy się gra.
1. Wprowadzenie
Konkurencja jest powszechnie uważana za główną siłę kształtującą wzorce rozmieszczenia i liczebności w zbiorowiskach mrówek. U mrówek można znaleźć zarówno konkurencję przez eksploatację, jak i konkurencję przez ingerencję. Konkurencja przez eksploatację jest definiowana jako zdolność jednego gatunku, jednej grupy lub jednego osobnika do znalezienia i szybkiego wykorzystania potencjalnie ograniczonego zasobu, co czyni go niedostępnym dla konkurentów. Konkurencja przez zakłócanie, z drugiej strony, jest definiowana jako zdolność do zapobiegania fizycznemu dostępowi do zasobów, albo bezpośrednio poprzez zakłócanie lub atakowanie innych żerujących, albo pośrednio, poprzez wyznaczanie terytorium i wykluczanie konkurentów z miejsc żerowania. Konkurencja interferencyjna jest szczególnie rozpowszechniona u mrówek. Rzeczywiście, wiele gatunków mrówek wykazuje pewne formy terytorializmu, a robotnice z jednej kolonii chętnie atakują intruzów z innych kolonii tego samego lub innego gatunku.
Poziom agresji wykazywanej w trakcie spotkań interferencyjnych u mrówek może być dostosowany do różnych czynników, w tym do gatunku, do którego należy konkurent, stopnia znajomości konkurenta, liczby konkurentów, a także ponoszonego ryzyka w postaci strat energii/czasu, obrażeń, a nawet śmiertelności. Ponadto, lokalizacja, w której dochodzi do spotkania, rodzaj i jakość zasobów, o które toczy się gra, determinują intensywność agresywnych zachowań. Spotkania z intruzami mogą powodować natychmiastowe i jawne ataki, którym towarzyszy lub nie emisja feromonu alarmowego, bodźców wibracyjnych lub specyficznych przejawów ruchowych, których rolą jest przyciągnięcie pobliskich nestmates do pomocy w wykluczeniu konkurentów. W niektórych przypadkach, osobniki zamiast atakować, mogą wycofać się i rekrutować nestmates do miejsca spotkania (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).
W dłuższej skali czasowej, konkurencja przez zakłócenia może modyfikować wzór eksploracji robotnic mrówek, które unikają lokalizacji agresywnych spotkań . Podobnie, mrówki mogą dostrajać swoje zachowania związane z rekrutacją pożywienia w zależności od ryzyka zranienia lub śmiertelności związanego z miejscem żerowania. Jeśli chodzi o mrówki Lasius niger, wiadomo, że wcześniejsze doświadczenia z pokarmem mogą wpływać na ich zachowania eksploracyjne, ale nie wiadomo, czy na te zachowania, jak również na dynamikę wykorzystania pokarmu, mogą wpływać wcześniejsze doświadczenia z konkurentami. W niniejszej pracy badaliśmy zatem reakcję robotnic Lasius niger na obecność intruza na terenie ich kolonii. Po pierwsze, sprawdziliśmy, czy rekrutacja obronna jest uruchamiana podczas spotkań heterokolonialnych, to znaczy, czy robotnice stykające się z intruzem rekrutują współtowarzyszy, zarówno lokalnie, w pobliżu konfrontacji, jak i wewnątrz gniazda, do pomocy w obezwładnieniu intruza. Po drugie, badaliśmy, czy kolonie mrówek modyfikują swoje zachowania związane z eksploracją i wykorzystywaniem pokarmu w celu uniknięcia miejsc, w których doszło do spotkania z obcym osobnikiem. Materiał i Metody
2.1. Badane gatunki i warunki hodowli
Doświadczenia przeprowadzono na trzech koloniach Lasius niger zebranych we wrześniu 2010 roku na kampusie Uniwersytetu w Brukseli (50,5°N i 4,2°E, Belgia). Wszystkie cztery zebrane kolonie L. niger były pozbawione królowych i zawierały od 1000 do 2000 robotnic z czerwiami. Kolonie umieszczono w plastikowych skrzynkach, których ścianki pokryto Fluonem; gniazda znajdowały się w probówkach ze zbiornikiem wody zatkanym na jednym końcu bawełną. Mrówki miały również dostęp ad libitum do probówek wypełnionych czystą wodą lub 0,6 M sacharozą. Dodatkowo, co dwa dni karmiono je kawałkami larw mącznika (Tenebrio molitor). Temperatura w pomieszczeniu doświadczalnym była utrzymywana na poziomie około 22°C, a pomieszczenie było oświetlone zgodnie z reżimem 12 : 12 L : D.
2.2. Konfiguracja eksperymentu
Podczas eksperymentów skrzynki zawierające kolonie były połączone mostem T (szerokość: 2 cm, długość każdego odgałęzienia: 10 cm) wykonanym z tektury piankowej z dwoma żerowiskami (kwadratowe platformy o boku 6 cm). Żerowiska otoczone były ściankami z pleksi (wysokość: 2 cm) pokrytymi Fluonem, aby zapobiec wypadaniu mrówek w trakcie doświadczeń. Pomost i miejsca żerowania były pokryte kawałkami białego papieru, które można było łatwo wymienić, aby mrówki nie mogły wykorzystać śladów chemicznych pozostawionych w poprzednich próbach.
2.3. Protokół eksperymentalny
Doświadczenie podzielono na cztery następujące po sobie fazy (rys. 2). Pierwsza faza eksperymentu trwała 15 minut i polegała na spontanicznej eksploracji mostu i platform żerowania przez mrówki. Po tej fazie następowała 30-minutowa faza konfrontacji, w której robotnicę z obcej kolonii (zawsze należącą do tej samej kolonii) wprowadzano albo na lewą, albo na prawą platformę (pozycja była naprzemienna w poszczególnych replikacjach). Podobnie jak w przypadku większości gatunków mrówek, rozpoznawanie gniazdowników u L. niger oparte jest na węglowodorach kutykularnych, a robotnice zazwyczaj silnie reagują na kontakt z robotnicą z obcej kolonii. Po zakończeniu fazy konfrontacji, wszystkie pozostałe mrówki chwytano kleszczami i umieszczano z powrotem w skrzynce gniazdowej. Następnie usuwaliśmy kartki papieru pokrywające most, zastępowaliśmy je nowymi i rozpoczynaliśmy nową, 15-minutową fazę eksploracji. W ten sposób mrówki mogły polegać jedynie na swojej pamięci przestrzennej dotyczącej miejsca, w którym napotkały robotnicę z obcej kolonii. Po drugiej fazie eksploracji następowała 30-minutowa faza eksploatacji pokarmu, w której na środku każdej platformy żerowej umieszczano nakrętkę z butelką zawierającą 1 mL 0,6 M roztworu sacharozy. Wszystkie fazy eksperymentu były nagrywane kamerą Panasonic WV-BP250 umieszczoną centralnie nad mostem, na wysokości rozwidlenia prowadzącego do obu obszarów. Kolonie były głodzone przez dwa dni przed rozpoczęciem każdego eksperymentu. Kartki papieru pokrywające most nie były zmieniane pomiędzy poszczególnymi fazami eksperymentu. Chodzące robotnice L. niger oznaczają swój zasięg kolonii w sposób pasywny, poprzez odkładanie związków kutykularnych z odcisków stóp podczas eksploracji. Most mógł więc zostać oznaczony podczas fazy eksploracji. Wiadomo, że takie oznaczenie obszaru wzmaga atak robotnic z innych kolonii na osobniki z innych kolonii. Kawałki białego papieru były jednak wymieniane pomiędzy eksperymentami, tak aby na wybór gałęzi przez mrówki nie miał wpływu zapach pozostawiony podczas poprzednich eksperymentów. Badaniu poddano trzy kolonie, a dla każdej kolonii wykonano siedem powtórzeń eksperymentu.
2.4. Pozyskiwanie danych i analiza statystyczna
Liczyliśmy przepływ mrówek podróżujących w kierunku miejsc żerowania na każdej gałęzi mostu przez każdą minutę czterech faz eksperymentu. Ponadto co 3 minuty liczyliśmy liczbę mrówek na każdym żerowisku we wszystkich fazach eksperymentu.
Aby zbadać wpływ naszej procedury eksperymentalnej na przepływ mrówek na moście w czterech fazach eksperymentu, zastosowaliśmy uogólniony liniowy model mieszany (GLMM), ze średnim przepływem mrówek na minutę w czasie trwania każdej fazy eksperymentalnej jako zmienną odpowiedzi i fazą eksperymentalną jako czynnikiem stałym. Różnice pomiędzy koloniami w różnych fazach eksperymentu oraz różnice pomiędzy replikami w obrębie kolonii w przepływie mrówek na moście zostały uwzględnione poprzez potraktowanie kolonii i replik zagnieżdżonych w kolonii jako czynników losowych, odpowiednio. Użyliśmy kontrastu traktowania, aby porównać przepływ mrówek obserwowany podczas pierwszej fazy eksploracji do tych obserwowanych podczas trzech pozostałych faz eksperymentu. Model statystyczny dopasowano metodą penalized quasi-likelihood przy użyciu funkcji glmmPQL pakietu MASS R z błędem rozkładu gamma.
W celu sprawdzenia, czy mrówki miały znaczącą preferencję dla jednej z dwóch gałęzi mostu, zastosowaliśmy test dwumianowy na skumulowanym przepływie mrówek na każdej gałęzi (oczekiwane prawdopodobieństwo = 0,5) dla każdego replikatu eksperymentu. Aby porównać wybór mrówek w różnych fazach eksperymentu, obliczyliśmy dla każdej fazy liczbę powtórzeń, w których dany procent całkowitego przepływu mrówek zaobserwowano na odgałęzieniu mostu prowadzącym do platformy, na którą w fazie konfrontacji wprowadzono obcą mrówkę. Następnie do porównania rozkładów zastosowano test na heterogeniczność. Na koniec zbadano znak zmiany proporcji całkowitego przepływu mrówek opuszczających gniazdo w kierunku ryzykownej platformy po ekspozycji na obcą robotnicę. W tym celu użyliśmy sparowanego testu Studenta, aby porównać, w ramach każdej repliki eksperymentu, proporcję mrówek wybierających „ryzykowne” odgałęzienie (prowadzące do platformy, na którą wprowadzono obcego robotnika w fazie konfrontacji) pomiędzy pierwszą fazą eksploracji a każdą inną fazą eksperymentu.
Wszystkie analizy statystyczne przeprowadzono przy użyciu programu R w wersji 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, http://www.r-project.org/).
3. Wyniki
Występował wpływ zarówno fazy eksperymentu, jak i kolonii na poziom aktywności kolonii. Średni przepływ mrówek na minutę opuszczających gniazdo był istotnie różny w czterech różnych fazach eksperymentu (ryc. 1): przepływ obserwowany w pierwszej fazie eksploracji był istotnie wyższy niż obserwowany w fazie konfrontacji (, , ), ale nie różnił się istotnie od przepływu obserwowanego w drugiej fazie eksploracji (, , ) lub w fazie eksploatacji pożywienia (t = 0,377, , ). Zmienność pomiędzy koloniami w różnych fazach eksperymentu była ponad czterokrotnie ważniejsza niż zmienność pomiędzy replikami w obrębie kolonii. Jak widać na rysunku 1, przepływ mrówek obserwowany w kolonii 2 był zawsze niższy, niezależnie od fazy, niż w kolonii 1 lub 3.
Średni przepływ robotnic opuszczających gniazdo na minutę dla różnych faz eksperymentu i różnych kolonii (Exp 1 = pierwsza faza eksploracji, Conf = faza konfrontacji, Exp 2 = druga faza eksploracji, Expl = faza eksploatacji pożywienia) oraz różnych kolonii (C1, C2, C3). replik na kolonię.
Skumulowany przepływ mrówek wychodzących z gniazda i na każdej gałęzi mostu w funkcji czasu (średnia + SE dla przepływu wychodzącego z gniazda i gałęzi, gdzie wprowadzono obcego robotnika w fazie konfrontacji, średnia – SE dla pozostałych gałęzi) repliki.
W 12 z 21 replik, mrówki nie wyraziły znaczącej preferencji dla jednej z gałęzi mostu (test dwumianowy, ) podczas pierwszej fazy eksploracji. W dziewięciu powtórzeniach, w których wyraziły znaczącą preferencję dla gałęzi, zawsze wybierano prawą gałąź mostu. Nie wywołało to jednak systematycznej tendencyjności orientacyjnej w innych fazach eksperymentu, ponieważ gałąź, na którą wprowadzono obcego robotnika, była alternatywnie umieszczana po prawej lub lewej stronie.
Wprowadzenie obcego robotnika na jednej z platform podczas fazy konfrontacji nie spowodowało ani wzrostu, ani spadku średniego przepływu mrówek na minutę w kierunku tego „ryzykownego” obszaru (Rysunek 2). W 11 z 21 powtórzeń mrówki wyrażały znaczącą preferencję dla jednego z odgałęzień mostu (test dwumianowy, ). Gałąź prowadząca do pomostu, na który wprowadzono obcego robotnika, została wybrana w 6 replikach z tych 11 replik. Ogólnie rzecz biorąc, rozkład częstości wyboru obserwowany w fazie konfrontacji nie różnił się od tego obserwowanego w pierwszej fazie eksploracji (, , ). W każdym replikancie odnotowano jednak niewielki, ale istotny spadek odsetka mrówek wybierających gałąź prowadzącą do ryzykownej platformy (, ).
Podczas drugiej fazy eksploracji, która nastąpiła po fazie konfrontacji, mrówki nie próbowały unikać gałęzi, do której wprowadzono obcego robotnika. Średni przepływ mrówek na minutę na dwóch gałęziach mostu był mniej więcej taki sam jak w pierwszej fazie eksploracji (ryc. 2). Mrówki wybrały preferencyjnie jedno z odgałęzień mostu w sześciu z 21 powtórzeń (test dwumianowy, ). Tylko w 2 replikacjach z tych 6 replik mrówki wybrały gałąź, do której wprowadzono obcą robotnicę. Ogólnie rzecz biorąc, rozkład częstości wyboru obserwowany w drugiej fazie eksploracji nie różnił się od tego obserwowanego w pierwszej fazie eksploracji (, , ). W porównaniu z wyborem mrówek w pierwszej fazie eksploracji nie stwierdzono istotnej różnicy w odsetku mrówek wybierających gałąź prowadzącą do ryzykownej platformy (, ). Zatem na wybór gałęzi w drugiej fazie eksploracji nie miała wpływu lokalizacja, w której doszło do agonistycznego spotkania z obcym robotnikiem.
Wreszcie, podczas ostatniej fazy eksploatacji pokarmu, średni przepływ mrówek na minutę na każdej platformie żerowej wzrastał w podobny sposób na dwóch gałęziach mostu (ryc. 2). W 17 replikach na 21 mrówki wyrażały znaczącą preferencję dla jednej gałęzi, w ośmiu replikach preferowały gałąź, do której wcześniej wprowadzono obcego robotnika, a w dziewięciu replikach preferowały drugą gałąź. Kolektywne wybory jednej gałęzi były częściej obserwowane podczas eksploatacji pokarmu niż w pozostałych fazach eksperymentu: jest to oczekiwany efekt wzmacniających właściwości rekrutacji szlaków w kierunku źródła pokarmu. Ogólnie rzecz biorąc, rozkład częstości wyborów obserwowanych w fazie eksploatacji nie różnił się od tego obserwowanego w pierwszej fazie eksploracji (, , ). W porównaniu z wyborem mrówek w pierwszej fazie eksploracji, nie stwierdzono istotnej różnicy w odsetku mrówek wybierających gałąź prowadzącą do ryzykownej platformy (, ).
Jeśli chodzi o stopień zajętości żerowisk, to był on głęboko zróżnicowany w zależności od fazy eksperymentu (ryc. 4). Na początku pierwszej fazy eksploracji liczba mrówek na każdej powierzchni gwałtownie wzrastała, aż do 10. minuty, kiedy to zaczęła nieznacznie maleć. W fazie konfrontacji, podczas gdy liczba mrówek pozostawała stabilna na obszarze „bezpiecznym”, gwałtownie wzrastała na obszarze, na który wprowadzono obcą mrówkę, osiągając maksimum w 6. minucie. Średnio w fazie konfrontacji mrówki były liczniejsze na platformie ryzykownej niż na bezpiecznej. Obecność obcej mrówki powodowała lokalną rekrutację: podczas gdy intruz był chwytany przez kilka mrówek-rezydentów, był kilkakrotnie atakowany przez inne mrówki z gniazda. Podczas drugiej fazy eksploracji, w obu obszarach zaobserwowano ten sam poziom zasiedlenia, co podczas pierwszej fazy eksploracji. Wreszcie, wprowadzenie źródła pokarmu początkowo indukowało niewielki wzrost liczby żerujących, który był podobny w obu obszarach żerowania i pozostał stabilny do końca eksperymentu.
Rozkład częstości replik jako funkcja proporcji ich żerowania na ryzykownej platformie (Ryc. 5) był istotnie różny pomiędzy pierwszą fazą eksploracji a fazą konfrontacji (, , ) ze względu na lokalną rekrutację obronną indukowaną obecnością intruza. Z drugiej strony, rozkład częstości zajmowania powierzchni nie różnił się istotnie pomiędzy pierwszą a drugą fazą eksploracji (, , ) oraz pomiędzy pierwszą fazą eksploracji a fazą eksploatacji (, , ).
4. Dyskusja
Kontakt fizyczny lub ingerencja w środowisko obcego osobnika powodowały spadek przepływu mrówek Lasius niger opuszczających gniazdo, przy czym te ostatnie orientowały się jednakowo w kierunku miejsc ryzykownych lub bezpieczniejszych (Ryc. 3). Robotnice, które napotkały na swoim terenie pojedynczego obcego osobnika, nie rekrutowały z gniazda dodatkowych robotnic do pomocy. Robotnice L. niger, choć nie prowadziły rekrutacji na dużą odległość, reagowały na skalę lokalną, zwiększając swoją liczebność w pobliżu agonistycznych spotkań (ryc. 4): gdy tylko mrówka wkraczała na ryzykowny teren, zaczynała próbować obezwładnić intruza. To tymczasowo uniemożliwiało jej powrót do gniazda w celu rekrutacji współtowarzyszy. Wydłużony czas przebywania mrówek na ryzykownym terenie może więc tłumaczyć brak rekrutacji obronnej na duże odległości. Można jednak argumentować, że taka rekrutacja obronna byłaby bezużyteczna, ponieważ obca mrówka od początku pojawienia się na żerowisku miała przewagę liczebną nad mrówkami rezydentami. Byłoby interesujące dowiedzieć się, czy rekrutacja występuje u L. niger, gdy kooperatywna obrona jest naprawdę użyteczna, to znaczy, gdy mrówki rezydentki mają przewagę liczebną nad mrówkami intruzami lub gdy zagrożone są zasoby, które mogą być zmonopolizowane przez intruzów.
Rozkłady wszystkich replik jako funkcja proporcji mrówek, które kierowały się w stronę obszaru, gdzie wprowadzono obcą mrówkę. Wartości proporcji obliczono dla skumulowanych przepływów mrówek zaobserwowanych na koniec każdej fazy eksperymentu. repliki.
Liczba mrówek (średnia + SE dla platformy, na którą wprowadzono obcego robotnika, średnia – SE dla drugiej platformy) obserwowanych co 3 minuty na każdej platformie mostu w funkcji czasu. replicates.
Rozkłady wszystkich replik jako funkcja proporcji robotnic na powierzchni, na którą wprowadzono obcą mrówkę (wśród wszystkich żerujących obecnych na dwóch powierzchniach). replik.
Po fazie konfrontacji mrówki nie unikały obszaru, na którym doszło do spotkania z intruzem. W przeciwieństwie do robotnic Formica xerophila, które unikają miejsca, w którym miały negatywne doświadczenia, kolonie L. niger wykazywały taką samą dynamikę i wzorzec eksploracji przed i po doświadczeniu interakcji agonistycznych. Podobnie, nie unikały lub nie zmniejszały intensywności rekrutacji w kierunku źródła pokarmu odkrytego w potencjalnie ryzykownej lokalizacji, gdzie wcześniej doświadczyły agresji.
Logiczne wydaje się, że kolonie mrówek unikają potencjalnie niebezpiecznych obszarów. Dlatego też można się zastanawiać, dlaczego w naszym eksperymencie kolonie L. niger nie zmieniły poziomu eksploracji i wykorzystania pokarmu po wystawieniu ich na konkurencję interferencyjną.
Po pierwsze, można by argumentować, że pojedynczy obcy robotnik nie stanowił wystarczająco dużego zagrożenia lub że czas ekspozycji na zagrożenie nie był wystarczająco długi, aby wywołać reakcję unikania. Jednak u mrówki argentyńskiej Linepithema humile, pojedyncze 3 minutowe spotkanie z heterokolonialnym osobnikiem wystarczyło, aby wywołać długotrwały efekt, zwiększając skłonność do walki w spotkaniach do tygodnia później. Podobnie u Lasius pallitarsis, krótkie spotkanie z pojedynczym potencjalnie śmiertelnym przeciwnikiem wystarcza, aby wywołać unikanie związanych z nim obszarów pokarmowych nawet po 18-24 godzinach od spotkania. Tak więc w naszym eksperymencie mrówki L. niger miały wystarczająco dużo czasu, aby dostrzec interakcje zakłócające konkurencję: intruz nie został natychmiast zabity, ale został fizycznie zaatakowany przez kilka robotnic w ciągu 30 minut fazy konfrontacji.
Po drugie, można by zarzucić, że mrówki nie miały wystarczająco dużo czasu, aby rozwinąć pamięć przestrzenną miejsca, w którym doszło do agresywnego spotkania. Robotnice L. niger są jednak znane z posiadania dobrze działającej pamięci przestrzennej. Na przykład, używając mostu T podobnego do naszego eksperymentu, Grüter i in. wykazali, że po jednej wizycie przy źródle pokarmu, większość robotnic L. niger była w stanie zorientować się do gałęzi związanej ze źródłem pokarmu, tylko na podstawie wizualnych punktów orientacyjnych.
Po trzecie, zdolność gatunku mrówek do dostosowania swoich strategii eksploracyjnych, żerowania i obrony do otaczającego ryzyka konkurencyjnego jest prawdopodobnie pod presją selekcji naturalnej, a zatem silnie skorelowana z jego ekologią. W szczególności interakcje konkurencyjne mogą prowadzić do powstania różnych strategii terytorialnych i żerowania w zależności od cech zasobów pokarmowych. Na przykład, zmienne czasowo i przestrzennie źródła pokarmu, takie jak żerowiska lub płaty nasion, są wykorzystywane przez wiele gatunków mrówek. Efemeryczna dostępność takich zasobów sprawia, że utrzymanie absolutnych terytoriów jest kosztowne i trudne do osiągnięcia. Dlatego też, wysoka wrażliwość na presję konkurencji wydaje się być odpowiednia dla tych mrówek, które eksploatują efemeryczne zasoby, pozwalając im elastycznie dostosowywać swoje zachowania eksploracyjne/eksploatacyjne, a tym samym redukować nakładanie się obszarów żerowania pomiędzy konkurującymi ze sobą sąsiednimi koloniami. W przeciwieństwie do żerowisk lub miejsc, w których znajdują się nasiona, kolonie mszyc zapewniają stabilne i odnawialne zasoby. Ponieważ mrówki nieustannie potrzebują węglowodanów pochodzących ze spadzi, aby podtrzymać swoją codzienną aktywność, mrówki pielęgnujące mszyce, takie jak L. niger, muszą utrzymywać dostęp do tych zasobów, nawet jeśli wiąże się z tym ryzyko konkurencji. Mrówki pilnujące mszyc mogą więc traktować priorytetowo stabilizację żerowisk, będąc słabo wrażliwymi na punktowe interakcje konkurencyjne. Ponieważ L. niger żyje w środowiskach, w których kontakty z konkurentami są nieuniknione, obrona zasobów mszyc może być realizowana poprzez lokalne wzmocnienie zachowań agonistycznych w kluczowych miejscach, takich jak sąsiedztwo kolonii mszyc lub szlaków żerowania. Kiedy presja konkurencyjna staje się wyższa, aktywna rekrutacja obrońców z gniazda określi zdolność kolonii do zdominowania i wyparcia konkurentów lub porzucenia zasobów pokarmowych.
Ponieważ zachowania agresywne mogą być kosztowne pod względem energii, czasu i obrażeń fizycznych, wszelkie informacje dotyczące presji konkurencyjnej powinny być zintegrowane na poziomie kolonii w celu kształtowania strategii eksploracji i żerowania kolonii. Nasze badania pokazują jednak, że integracja takich informacji może być różna u poszczególnych gatunków mrówek, przy czym L. niger jest słabo wrażliwa na wcześniejszą ekspozycję na ograniczoną konkurencję. Aby w pełni zrozumieć proces podejmowania decyzji przez kolonie mrówek, należy zbadać specyficzne dla danego gatunku reakcje na bodźce agonistyczne w różnych kontekstach, np. gdy zasoby, o które toczy się gra, są różnej jakości. W istocie, ponieważ w naturze źródła pokarmu różnią się pod względem przestrzenno-czasowej dostępności, jak również pod względem związanego z nimi ryzyka, kolonie mogą być zmuszone do podejmowania złożonych decyzji: powinno to obejmować kompromis pomiędzy monopolizacją obszarów dających satysfakcję w normalnych warunkach konkurencji, a unikaniem obszarów niebezpiecznych poprzez wysoką elastyczność przestrzenną ich zasięgu.
Ujawnienie
Autorzy oświadczają, że nie mają żadnych bezpośrednich powiązań finansowych z żadną z tożsamości komercyjnych wymienionych w tej pracy.
Podziękowania
Praca ta została sfinansowana w ramach programu wymiany PICS (2008-10) pomiędzy UMR CNRS 5169 (Uniwersytet Tuluza III) a Jednostką Ekologii Społecznej (ULB), jak również przez FRFC Grant 2.4600.09. z Belgijskiego Narodowego Funduszu Badań Naukowych. D. Claire jest Senior Research Associate w Belgian National Fund for Scientific Research.
.