Mikrotubuli, liksom mikrofilament, är dynamiska strukturer som förändras i längd och interaktion för att reagera på intra- och extracellulära förändringar. Den allmänna placeringen av mikrotubuli i cellen skiljer sig dock avsevärt från mikrofilamenten, även om det finns en viss överlappning samt interaktion. Mikrofilamenten har ingen global organisation med avseende på sin polaritet. De börjar och slutar på många ställen i cellen. Å andra sidan har nästan alla mikrotubuli sin (-)ände i ett perinukleärt område som kallas MTOC, eller microtubule organizing center, och de strålar utåt från detta centrum. Eftersom mikrotubuli alla strålar utåt från MTOC är det inte förvånande att de är koncentrerade mer centralt i cellen än mikrofilamenten som, som nämnts ovan, är mer rikligt förekommande runt cellens periferi. I vissa celltyper (främst djur) innehåller MTOC en struktur som kallas centrosom. Denna består av en centriol (två korta tunnformade strukturer baserade på mikrotubuli som är placerade vinkelrätt mot varandra) och en dåligt definierad koncentration av perikentriolärt material (PCM). Centriolen består av nio fibriller, som alla är sammankopplade för att bilda en cylinder, och var och en är också sammankopplad med radiella ekrar till en central axel. Elektronmikrografen i figur \(\PageIndex{5}\) visar ett tvärsnitt av en centriol. Där visas att varje fibril i själva verket är en sammansmält trippel av mikrotubuli.

Screen Shot 2019-01-07 at 7.02.52 PM.png
Figur \(\PageIndex{5}\). En elektronmikrograf som visar tvärsnittet av en centriol i en embryonal hjärncell från musen. L. Howard och M. Marin-Padilla, 1985

Hämning av γ-tubulin-funktionen genom antikroppsblockering, RNA-interferens av uttrycket och genknockout bekräftar att utan γ-tubulin-funktion bildades inte mikrotubulstrukturerna. Dessutom verkar det spela roller i samordningen av sen mitos (anafas och framåt).

I varje triplett är det dock bara en som är en komplett mikrotubuli (benämnd A-tubuli), medan B- och C-tubuli inte bildar kompletta rör (de delar en vägg med A- och B-tubuli respektive). Intressant nog verkar centriolerna inte vara anslutna till det cellulära mikrotubuli-nätverket. Oavsett om det finns en definierad centrosom eller inte är emellertid MTOC-regionen utgångspunkten för alla mikrotubuliuppsättningar. Detta beror på att MTOC innehåller en hög koncentration av γ-tubulin. Varför är detta viktigt? Med alla cytoskeletala element, även om det är mest uttalat med mikrotubuli, är hastigheten för kärnbildning, eller start av en mikrotubuli, betydligt långsammare än hastigheten för förlängning av en befintlig struktur. Eftersom det är samma biokemiska växelverkan antar man att svårigheten ligger i att få den första ringen av dimerer på plats. γ-tubulinet underlättar denna process genom att bilda ett γ-tubulinringkomplex som fungerar som en mall för kärnbildning av mikrotubuli (Figur \(\PageIndex{6}\)).

Screen Shot 2019-01-07 at 7.03.04 PM.png
Figur \(\PageIndex{6}\). γ-tubulinringkomplexet underlättar mikrotubulinkärnbildning.

Detta gäller både i djur- och svampceller med en enda definierad MTOC och i växtceller, som har flera utspridda platser för mikrotubulinkärnbildning.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.