Was het gewei van Megaloceros uitzonderlijk groot? In absolute zin, ja, maar in relatieve zin, nee: het past bij een hert van zijn lichaamsgrootte. Deze grafiek uit Gould’s baanbrekende artikel uit 1974 is een beetje onnauwkeurig – noch de schouderhoogte, noch de geweilengte zijn de beste maatstaf voor de lichaamsverhoudingen (massa’s verdienen de voorkeur), maar deze studie markeerde het begin van meer gefundeerd en gekwantificeerd onderzoek naar de evolutie, functie en betekenis van het reuzenhertengewei.

Daarnaast gaan ideeën dat het Megalocerosgewei op de een of andere manier uit de hand zou evolueren voorbij aan de nuances van hun structuur en evolutie. Het lijdt geen twijfel dat – zoals bij alle herten – de mannetjes van reuzenherten fysiologisch onder druk stonden door de productie van geweien. Zelfs in de veronderstelling dat de ontwikkeling in de loop van enkele maanden plaatsvond, waren er elke dag centimeters groei nodig en het is twijfelachtig of er voldoende calcium en fosfaat rechtstreeks uit hun voedsel kon worden verwerkt om snel genoeg aan de vraag te voldoen (Moen et al. 1999). Megaloceros reageerde met de standaard aanpassing van hertachtigen door benig materiaal te lenen van hun skelet, en fysiologische modellen suggereren dat tot 80% van hun beschikbare resorbeerbare calcium nodig was om een volledig gewei te krijgen – ongeveer tweemaal zoveel als bij elanden (Moen et al. 1999). Uitgaande van toegang tot geschikte planten, konden deze geresorbeerde mineralen tijdig worden vervangen om een sterk, duurzaam skelet op te bouwen voor de bronst, maar osteoporose bleef een risico voor herten die niet in staat waren dat materiaal te recupereren. Het is dan ook niet verwonderlijk dat het Megalocerosgewei gemiddeld niet zo stevig is als dat van andere herten. Alle geweien bestaan uit een mengsel van compact bot (zeer dicht en zwaar, met hoge minerale kosten) en een sponziger component (lichter en minder dicht, dus lagere minerale kosten), en Megaloceros evolueerde naar een hoger percentage bot met lagere dichtheid om de fysiologische eisen van de geweigroei beter aan te kunnen. Zelfs dit was echter niet voldoende om te voorkomen dat hun gewei soms een last werd: de gemiddelde geweigrootte is in de loop van hun evolutionaire geschiedenis af en toe kleiner geworden. Deze reacties zijn precies het tegenovergestelde van wat we zouden verwachten in een orthogeen ‘runaway evolution’-model, en tonen aan hoe gewone selectiedruk de anatomie van Megaloceros in overeenstemming hield met de omgevingsomstandigheden.

Het gewei van Megaloceros was een uitzonderlijk communicatiemiddel, dat vanuit verschillende hoeken, en vooral van voren, enorm leek. In tegenstelling tot andere herten hoefde Megaloceros niet te poseren om zijn geweipalmen te laten zien: ze waren niet te missen, hoe je hem ook zag. Screengrab van een 3D-scan door National Museums Scotland die erg leuk is om mee te spelen (en een nuttige referentie vormt voor kunstenaars!).

De relatief lage minerale waarde en omvang van Megaloceros-geweien heeft geleid tot discussies over hun functie: werden ze alleen gebruikt voor visuele communicatie? Palmatische geweistreken, die tegenwoordig voorkomen bij soorten als damherten en elanden, zouden voornamelijk dienen voor communicatie, en het ligt voor de hand dat dit ook voor Megaloceros gold. Maar terwijl levende gepalibreerde herten kop- en nekbewegingen gebruiken om de aandacht op hun gewei te vestigen (Gould 1974; Geist 1999), was het hoofddeksel van Megaloceros zo gedraaid dat de herten hun enorme palmen konden tentoonstellen door gewoon stil te staan. Hierdoor was het niet nodig om dagenlang met 40 kg bot rond te zwaaien, wat waarschijnlijk geweldig nieuws was voor het nek- en hoofdweefsel van de Megaloceros herten (Gould 1974). Dit gezegd zijnde, waren de schedels, nekken en schouders van Megaloceros zwaar verzwaard om hun gewei te dragen (het schedeldak was 30 mm dik! – Lister 1994) en het is waarschijnlijk dat zij in staat waren om het gewei met snelheid en precisie te verplaatsen, misschien zelfs met geweld. Hoewel sommige auteurs (Gould 1974) Megaloceros-herten hebben beschouwd als niet in staat om met elkaar te worstelen, suggereren studies van hun geweihistologie en spanningsverdeling dat dergelijke wedstrijden mogelijk waren (Lister 1994; Klinkhamer et al. 2019). De effecten van botsende geweien moeten nog worden gemodelleerd – dit is beladen met variabelen die op dit moment moeilijk in te schatten zijn – maar Megaloceros-geweien presteren goed onder duwende en draaiende regimes, op voorwaarde dat de spanningen voornamelijk worden ervaren in hun proximale regio’s. Het lijkt vooral bestand te zijn geweest tegen draaiende krachten en we kunnen ons voorstellen dat herten van dichtbij hun geweien tegen elkaar houden, met de gezichten laag bij de grond, en elkaar tegen de grond duwen en verdraaien (Lister 1994). Hun geweien zijn echter zo lang dat de krachten aan de uiteinden ervan versterkt kunnen zijn tot niveaus die botten kunnen breken, zodat het mogelijk is dat Megaloceros bijzonder gewelddadige, onvoorspelbare vechtstijlen heeft vermeden. Ook dit is in overeenstemming met de tendensen bij herten: naarmate herten groter worden, en soorten meer sociaal worden, worden hun gevechten over het algemeen meer geritualiseerd en minder riskant. Megaloceros is misschien wel het ultieme voorbeeld van deze correlatie (Geist 1999).

Levensverschijning

Charles Knight’s 1906 nam Megaloceros in een traditionele, edelhert/wapiti vorm. Cervus-achtige reconstructies zijn kenmerkend voor dit genus sinds ten minste de jaren 1850, toen Waterhouse Hawkins Megaloceros reconstrueerde voor het Crystal Palace Park. Afbeelding van Wikimedia Commons, in publiek domein.

Hoewel er geen fossielen van Megaloceros met zachte weefsels bekend zijn, is er redelijk wat afgeleid over zijn levensloop door voorspellingen van de ecologie en interpretatie van paleolithische kunst (bv. Lister 1994; Geist 1999; Guthrie 2006; zie ook Darren Naish’s samenvatting op Tetrapod Zoology). Hoewel deze in een aantal details verschillen, is er een consensus ontstaan over een aantal aspecten, waaronder de aanwezigheid van een grote schouderbult (een kenmerkend kenmerk van Megaloceros grotkunst) en een damhert-achtige prominente laryngeale regio. Deze kenmerken lijken zowel bij mannetjes als bij vrouwtjes voor te komen, wat een gebruik impliceert dat verder gaat dan mannelijke competitie en seksuele signalen. Het is verleidelijk om grote strottenhoofden in verband te brengen met een diepe, grommende roep, vergelijkbaar met die van de Dama, en aangezien beide geslachten ermee rondlopen, was Megaloceros misschien een bijzonder luidruchtig hert? Paleolithische kunstenaars beeldden de schouderbult bij beide geslachten af als groot en uitpuilend, zodat het waarschijnlijk niet alleen gaat om de vergrote, geweidragende schouder- en nekspieren van herten. Geist (1999) speculeerde dat het een vetbult voorstelt: een energiereserve voor perioden van seizoensgebonden stress die, door op één plaats geconcentreerd te zijn, niet hetzelfde risico van oververhitting zou veroorzaken als de verdeling van vetweefsels over het lichaam, zoals bij sommige rendieren gebeurt. Zeboe runderen, witte neushoorns, bizons en buffels zijn op soortgelijke wijze aangepaste lopende diersoorten (Geist 1999). Er is geen artistiek bewijs van een manen of bel, zoals bij sommige andere grote hertachtigen, hoewel sommige paleolithische kunstwerken wijzen op langere haren op de bult.

Een kijk op het lichaamspatroon van de Megaloceros op basis van een zeer letterlijke lezing van bepaalde paleolithische kunstwerken – let op de streep die van de schouder naar de achterpoot loopt bij het hert. De schouderbult bij de hinde zou waarschijnlijk groter moeten zijn.

Voorspellingen over de kleuring zijn ook gepresenteerd, hoewel niemand de illusie moet hebben dat we een robuust idee hebben van kleuren en patronen bij deze soort. Onze meest informatieve inzichten hierin zijn grotkunst die donkere kleuren toont bij de schouderbult die uitlopen in donkere strepen die zich over het lichaam en de hals uitstrekken (diagonaal over de flank van de schouder tot aan de knie, alsmede verticaal over de overgang van hals naar romp). Bovenaan de hals is nog een donkere streep of band te zien, mogelijk in verband met het vergrote strottenhoofdgebied. Een andere verticale streep kan een vlek op de stuit omlijst hebben – een kenmerk dat overeenkomt met Dama. Hoe we deze tekeningen moeten interpreteren is niet 100% duidelijk, en de restauraties van het volledige lichaam van Geist (1999) en Guthrie (2006) verschillen in sommige details. Geist beschouwt Megaloceros over het geheel als bleek met een opvallende donkere dwarse lichaamsstreep en dorsale middellijn, terwijl Guthrie een meer geregionaliseerde kleuring afbeeldt met donkere achtervoeten die overgaan in blekere tinten rond de schouder, omlijst door opvallende strepen. Lister (1994) was behoudender en vermeldde alleen de waarschijnlijkheid van een donkere schouderbult.