¿La cornamenta de Megaloceros era excepcionalmente grande? En un sentido absoluto, sí, pero en un sentido relativo, no: son adecuadas para un ciervo de su tamaño corporal. Este gráfico del histórico artículo de Gould de 1974 es un poco tosco: ni la altura de los hombros ni la longitud de la cornamenta son la mejor medida de las proporciones corporales (sería preferible la masa), pero este estudio marcó el inicio de investigaciones más informadas y cuantificadas sobre la evolución, la función y el significado de la cornamenta de los ciervos gigantes.

Además, las ideas de que la cornamenta de Megaloceros evolucionaba de alguna manera descontrolada ignoran los matices de su estructura y evolución. No hay duda de que -como en el caso de todos los ciervos- los machos de ciervo gigante estaban fisiológicamente estresados por la producción de cuernos. Incluso suponiendo que el desarrollo se produjera a lo largo de varios meses, se necesitaban centímetros de crecimiento cada día y se duda de que se pudiera procesar suficiente calcio y fosfato directamente de su comida con la rapidez necesaria para satisfacer la demanda (Moen et al. 1999). Megaloceros respondió con la adaptación estándar de los cérvidos de tomar prestado el material óseo de su esqueleto, y los modelos fisiológicos sugieren que se necesitaba hasta el 80% de su calcio reabsorbible disponible para lograr una cornamenta completa, aproximadamente el doble que la de los alces (Moen et al. 1999). Suponiendo que tuvieran acceso a las plantas adecuadas, estos minerales reabsorbidos podían ser reemplazados a tiempo para reconstruir un esqueleto fuerte y duradero para el celo, pero la osteoporosis seguía siendo un riesgo para los ciervos incapaces de recuperar ese material. Por eso no es de extrañar que la cornamenta de Megaloceros no sea tan sólida como la de otros ciervos. Todas las cornamentas son una mezcla de hueso compacto (muy denso y pesado, lo que equivale a un alto coste mineral) y un componente más esponjoso (más ligero y menos denso, por lo que el coste mineral es menor), y Megaloceros evolucionó con una mayor proporción de hueso de menor densidad para gestionar mejor las exigencias fisiológicas del crecimiento de la cornamenta. Sin embargo, ni siquiera esto fue suficiente para evitar que su cornamenta se convirtiera en una carga a veces: se observa que el tamaño medio de la cornamenta se reduce en ocasiones a lo largo de su historia evolutiva. Estas respuestas son exactamente lo contrario de lo que cabría esperar en un modelo de «evolución desbocada» ortógena, y son una prueba de cómo las presiones de selección ordinarias mantenían la anatomía de Megaloceros en consonancia con las condiciones ambientales.

Las astas de Megaloceros eran dispositivos de comunicación excepcionales, que parecían enormes desde múltiples ángulos, y especialmente desde el frente. A diferencia de otros cérvidos, Megaloceros no tenía que posar para mostrar las palmas de su cornamenta: eran imperdibles se viera como se viera. Captura de pantalla de un escaneo en 3D realizado por los Museos Nacionales de Escocia que es muy divertido de jugar (¡y constituye una referencia útil para los artistas!).

El valor mineral relativamente bajo y el tamaño de la cornamenta de Megaloceros ha dado lugar a debates sobre su función: ¿se utilizaban sólo para la comunicación visual? Se cree que las regiones de cornamenta palmeada, que se dan hoy en día en especies como el gamo y el alce, sirven principalmente para la comunicación, y es lógico que esto se aplicara también a Megaloceros. Pero mientras que los ciervos palmeados vivos utilizan el movimiento de la cabeza y el cuello para llamar la atención sobre su cornamenta (Gould 1974; Geist 1999), el arnés de Megaloceros giraba de tal manera que los ciervos podían exhibir sus enormes palmas simplemente quedándose quietos. Esto evitaba la necesidad de agitar 40 kg de hueso durante días, lo que probablemente era una excelente noticia para los tejidos del cuello y la cabeza de los ciervos de Megaloceros (Gould 1974). Dicho esto, los cráneos, cuellos y hombros de los Megaloceros estaban fuertemente aumentados para soportar sus cuernos (¡el techo del cráneo tenía 30 mm de grosor! – Lister 1994) y es probable que fueran capaces de moverlos con velocidad y precisión, quizás incluso con violencia. Aunque algunos autores (Gould 1974) han considerado que los ciervos de Megaloceros eran incapaces de luchar entre sí, los estudios sobre la histología de sus astas y la distribución de la tensión sugieren que tales enfrentamientos eran posibles (Lister 1994; Klinkhamer et al. 2019). Los efectos de las cornamentas que chocan aún no han sido modelados – esto está plagado de variables que son difíciles de estimar en la actualidad – pero las cornamentas de Megaloceros se comportan bien bajo regímenes de empuje y torsión siempre que las tensiones se experimenten principalmente en sus regiones proximales. Parecen ser especialmente resistentes a las fuerzas de rotación, y podríamos imaginar a los ciervos trabando sus cornamentas a corta distancia, con las caras bajas en el suelo, empujándose y retorciéndose contra el suelo (Lister 1994). Sin embargo, sus cuernos son tan largos que las fuerzas ejercidas en sus puntas podrían haber sido amplificadas hasta niveles que podrían romper los huesos, por lo que es posible que Megaloceros haya evitado estilos de lucha especialmente violentos e impredecibles. Una vez más, esto es coherente con las tendencias observadas en los ciervos: a medida que los ciervos se hacen más grandes, y las especies se vuelven más sociables, sus peleas generalmente se vuelven más ritualizadas y de menor riesgo. Megaloceros puede ser el máximo ejemplo de esta correlación (Geist 1999).

Apariencia vital

La reconstrucción de Megaloceros realizada por Charles Knight en 1906 con una forma tradicional de ciervo/wapití. Las reconstrucciones de tipo Cervus han caracterizado a este género al menos desde la década de 1850, cuando Waterhouse Hawkins reconstruyó a Megaloceros para el Parque del Palacio de Cristal. Imagen de Wikimedia Commons, en dominio público.

Aunque no se conocen fósiles de Megaloceros de tejido blando, se ha inferido una cantidad razonable sobre su aspecto vital a través de predicciones de la ecología y la interpretación del arte paleolítico (por ejemplo, Lister 1994; Geist 1999; Guthrie 2006; véase también el resumen de Darren Naish en Tetrapod Zoology). Aunque difieren en algunos detalles, se ha formado un consenso en torno a algunos aspectos, como la presencia de una gran joroba en el hombro (una característica diagnóstica del arte rupestre de Megaloceros) y una región laríngea prominente similar a la del gamo. Estos rasgos parecen ser comunes tanto a los machos como a las hembras, lo que implica un uso más allá de la competencia masculina y la señalización sexual. Resulta tentador relacionar las laringes grandes con una llamada profunda y gutural, parecida a la de la Dama, y como ambos sexos las lucen, ¿quizás Megaloceros era un ciervo especialmente ruidoso? Los artistas paleolíticos representaron la joroba del hombro como grande y abultada en ambos sexos, por lo que probablemente no represente simplemente los músculos del hombro y del cuello aumentados y portadores de cornamenta de los ciervos. Geist (1999) especuló con la posibilidad de que represente una joroba de grasa: una reserva de energía para periodos de estrés estacional que, al estar concentrada en un solo lugar, no provocaría el mismo riesgo de sobrecalentamiento que la distribución de los tejidos grasos por todo el cuerpo, como ocurre en algunos renos. El ganado cebú, los rinocerontes blancos, los bisontes y los búfalos son especies corredoras con una adaptación similar (Geist 1999). No hay evidencias artísticas de una melena o campana, como se observa en algunos otros grandes cérvidos, aunque algunas obras de arte del Paleolítico insinúan pelos más largos en la joroba.

Una interpretación del patrón corporal de Megaloceros basada en una lectura muy literal de ciertas obras de arte del Paleolítico: nótese la franja que va desde el hombro hasta la extremidad posterior en el ciervo. La joroba del hombro de la cierva probablemente debería ser mayor.

También se han presentado predicciones sobre la coloración, aunque nadie debería hacerse la ilusión de que tenemos una idea sólida de los colores y patrones de esta especie. La información más importante que tenemos es el arte rupestre, que muestra colores oscuros en la joroba del hombro, que se estrechan en franjas oscuras que se extienden por el cuerpo y el cuello (en diagonal por el flanco desde el hombro hasta la región de la rodilla, así como en vertical por la unión cuello-torso). En la parte superior del cuello se registra otra franja o banda oscura, posiblemente en relación con la región laríngea ampliada. Otra franja vertical puede haber enmarcado una mancha en la grupa, un rasgo consistente con Dama. La interpretación de estos dibujos no está 100% clara, ya que las restauraciones de cuerpo completo de Geist (1999) y Guthrie (2006) difieren en algunos detalles. Geist consideraba que Megaloceros era pálido en su totalidad, con una franja transversal del cuerpo y una línea media dorsal llamativamente oscuras, mientras que Guthrie representaba una coloración más regionalizada, con unos cuartos traseros más oscuros que pasaban a tonos más pálidos alrededor del hombro, enmarcados por franjas prominentes. Lister (1994) fue más conservador, limitándose a señalar la probabilidad de la joroba oscura en el hombro.