Abstract
Competitie speelt een belangrijke rol bij het ruimtelijk en/of temporeel bepalen van de foerageeractiviteit van mierenkolonies. Vooral interferentieconcurrentie tussen kolonies is wijdverspreid bij mieren waar het de fysieke toegang van concurrenten tot een hulpbron kan verhinderen, hetzij direct door gevechten, hetzij indirect, door het scheiden van de foerageergebieden van de kolonie. Hoewel de gevolgen van interferentieconcurrentie op de verspreiding van mieren goed bestudeerd zijn in de literatuur, zijn de gedragsmechanismen die aan de basis liggen van interferentieconcurrentie minder onderzocht. Er is weinig bekend over hoe mieren hun exploratiepatronen of de keuze van een foerageerplaats wijzigen na het ervaren van agressieve ontmoetingen. In dit artikel tonen we aan dat, op individueel niveau, de bladluisbewonende mier Lasius niger reageert op de aanwezigheid van een vreemde soortgenoot door direct agressief gedrag en lokale rekrutering in de nabijheid van gevechten. Op het niveau van de kolonie wordt echter geen defensieve rekrutering uitgelokt en het “riskante” gebied waar agressieve ontmoetingen plaatsvinden wordt niet specifiek vermeden tijdens verdere exploratie of voedselexploitatie. Wij bespreken hoe de verschillen tussen de soorten in gevoeligheid voor interferentieconcurrentie in verband kunnen worden gebracht met de ruimtelijke en temporele voorspelbaarheid van de voedselbronnen die in het geding zijn.
1. Inleiding
Competitie wordt algemeen beschouwd als de belangrijkste kracht die de patronen van verspreiding en abundantie in mierengemeenschappen structureert. Zowel concurrentie door exploitatie als concurrentie door interferentie komen bij mieren voor. Concurrentie door uitbuiting wordt gedefinieerd als het vermogen van één soort, één groep of één individu om een potentieel beperkte hulpbron te vinden en snel te exploiteren, waardoor deze onbeschikbaar wordt voor concurrenten. Concurrentie door interferentie daarentegen wordt gedefinieerd als het vermogen om de fysieke toegang tot een hulpbron te verhinderen, hetzij direct door andere foerageerders te storen of aan te vallen, hetzij indirect door een territorium af te bakenen en concurrenten de toegang tot foerageergebieden te ontzeggen. Stoorconcurrentie is bijzonder wijdverbreid bij mieren. Veel mierensoorten vertonen een zekere vorm van territorialiteit, en werksters uit een kolonie vallen gemakkelijk indringers uit andere kolonies van dezelfde of een andere soort aan.
Het agressieniveau dat wordt vertoond tijdens interferentie ontmoetingen bij mieren kan worden afgestemd op een verscheidenheid van factoren, waaronder de soort waartoe de concurrent behoort, de mate van bekendheid met de concurrent, en het aantal tegenstanders, alsmede de opgelopen risico’s in termen van energie/tijdverlies, verwonding of zelfs sterfte. Bovendien bepalen de plaats waar de ontmoeting plaatsvindt, het type en de kwaliteit van de in het geding zijnde hulpbronnen de intensiteit van het agressieve gedrag. Ontmoetingen met indringers kunnen aanleiding geven tot onmiddellijke en openlijke aanvallen, al dan niet vergezeld van de uitstoot van alarmferomoon, vibratiestimuli, of specifieke motorische uitingen die tot doel hebben nestgenoten in de buurt aan te trekken om hen te helpen bij het uitsluiten van concurrenten. In sommige gevallen kunnen individuen, in plaats van aan te vallen, zich terugtrekken en nestgenoten rekruteren op de plaats van het treffen (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).
Over langere tijdschaal kan concurrentie door interferentie het exploratiepatroon van mierenwerksters wijzigen, waardoor de plaats van agressieve ontmoetingen wordt vermeden. Evenzo kunnen mieren hun wervingsgedrag voor voedsel afstemmen op het risico van verwonding of sterfte dat verbonden is aan een voederplaats. Van de bladluisbewonende mier Lasius niger is bekend dat eerdere ervaring met voedsel hun exploratiegedrag kan beïnvloeden, maar men weet niet of dit gedrag, evenals de dynamiek van de voedselexploitatie, kan worden beïnvloed door eerdere ervaring met concurrenten. In dit artikel bestudeerden we daarom de reactie van Lasius niger werksters op de aanwezigheid van een soortgenoot in het leefgebied van hun kolonie. Ten eerste werd nagegaan of defensieve rekrutering optreedt tijdens heterokoloniale ontmoetingen, m.a.w. of de werksters die in contact komen met een indringer nestgenoten rekruteren, hetzij ter plaatse, in de nabijheid van de confrontatie of in het nest, om te helpen bij het bedwingen van de indringer. Ten tweede onderzochten we of mierenkolonies vervolgens hun exploratie- en exploitatiegedrag aanpassen om de locaties te vermijden waar ontmoetingen met een vreemde soortgenoot plaatsvonden.
2. Materiaal en Methoden
2.1. Bestudeerde soorten en kweekomstandigheden
Experimenten werden uitgevoerd op drie kolonies van Lasius niger die in september 2010 werden verzameld op de campus van de Universiteit van Brussel (50,5°N en 4,2°E, België). Alle vier de kolonies waren koninginneloos en bevatten tussen 1.000 en 2.000 werksters met broed. De kolonies werden in plastic dozen geplaatst waarvan de wanden met Fluon gecoat waren; ze nestelden in reageerbuisjes met aan één kant een waterreservoir dat met katoen afgesloten was. De mieren hadden ook ad libitum toegang tot reageerbuizen gevuld met zuiver water of 0,6 M sacharose. Bovendien werden ze om de twee dagen gevoederd met stukjes meelwormlarve (Tenebrio molitor). De temperatuur in de experimentele kamer werd rond 22°C gehouden, en de kamer werd verlicht volgens een 12 : 12 L : D regime.
2.2. Experimentele Setup
Tijdens de experimenten werden de dozen met de kolonies verbonden door een T-brug (breedte: 2 cm, lengte van elke tak: 10 cm) gemaakt van schuimkarton naar twee foerageergebieden (vierkante platforms van 6 cm zijde). De foerageergebieden waren omgeven door plexiglas wanden (hoogte: 2 cm) bekleed met Fluon om te voorkomen dat mieren er tijdens de experimenten af zouden vallen. De brug en de foerageergebieden werden bedekt met stukjes wit papier die gemakkelijk konden worden vervangen, zodat de mieren geen gebruik konden maken van de chemische markeringen die bij vorige proeven waren achtergelaten.
2.3. Experimenteel Protocol
Het experiment was verdeeld in vier opeenvolgende fasen (figuur 2). De eerste fase van het experiment duurde 15 minuten en bestond uit de spontane verkenning van de brug en foerageren platforms door de mieren. Deze fase werd gevolgd door een confrontatiefase van 30 minuten waarin een werkster van een vreemde kolonie (steeds behorend tot dezelfde kolonie) werd geïntroduceerd op het linker- of het rechterplatform (de positie werd afgewisseld tussen de replicaten). Zoals bij de meeste mierensoorten is nestgenootherkenning bij L. niger gebaseerd op cuticulaire koolwaterstoffen, en werksters reageren over het algemeen sterk wanneer ze in contact komen met een werkster uit een vreemde kolonie. Aan het einde van de confrontatiefase werden alle in de opstelling overgebleven mieren met een tang gevangen en teruggeplaatst in hun nestkast. Vervolgens verwijderden we de stukjes papier die de brug bedekten, vervingen ze door nieuwe, en gingen verder met een nieuwe verkenningsfase van 15 minuten. Op die manier konden de mieren alleen vertrouwen op hun ruimtelijk geheugen van de plaats waar ze de werkster van een vreemde kolonie aantroffen. De tweede verkenningsfase werd gevolgd door een 30 minuten durende fase van voedselexploitatie waarin een dop van een fles met 1 mL van een 0,6 M sucrose-oplossing werd geplaatst in het midden van elk foerageerplatform. Alle fasen van het experiment werden opgenomen met een Panasonic WV-BP250 camcorder die centraal boven de brug werd geplaatst, ter hoogte van de bifurcatie die naar de twee gebieden leidde. De kolonies werden vóór het begin van elk experiment gedurende twee dagen uitgehongerd. De stukken papier die de brug bedekten, werden niet verwisseld tussen de verschillende fasen van een experiment. Lopende werksters van L. niger markeren hun koloniehabitat passief, door het afzetten van cuticulaire verbindingen van voetafdrukken tijdens verkenning. De brug kon dus tijdens de exploratiefase worden gemarkeerd. Het is bekend dat een dergelijke markering van het gebied de aanval van soortgenoten uit andere kolonies door inwonende werksters versterkt. De stukjes wit papier werden echter tussen de experimenten gewisseld, zodat de mieren bij hun keuze van een tak niet beïnvloed konden worden door een geur die tijdens vorige experimenten was achtergebleven. Drie kolonies werden getest en zeven herhalingen van het experiment werden uitgevoerd voor elke kolonie.
2.4. Data Acquisition and Statistical Analysis
We telden de stroom van mieren reizen naar de foerageergebieden op elke tak van de brug voor elke minuut van de vier fasen van het experiment. Bovendien telden we het aantal mieren op elk foerageergebied voor alle fasen van het experiment om de 3 minuten.
Om het effect van onze experimentele procedure op de stroom van mieren op de brug over de vier fasen van het experiment te bestuderen, gebruikten we een Generalized Linear Mixed Model (GLMM), met de gemiddelde stroom van mieren per minuut over de duur van elke experimentele fase als responsvariabele en experimentele fase als een vaste factor. Variatie tussen kolonies in de verschillende fasen van het experiment en variatie tussen replicaten binnen kolonies in de stroom van mieren op de brug werden in rekening gebracht door kolonie en replicaat genest binnen kolonie als random effect factoren te beschouwen, respectievelijk. We gebruikten behandelingscontrasten om de mierenstroom, waargenomen tijdens de eerste exploratiefase, te vergelijken met die, waargenomen tijdens de drie andere fasen van het experiment. Het statistisch model werd ingepast met de bestrafte quasi-likelihood methode met behulp van de glmmPQL functie van het MASS R pakket met een gamma verdelingsfout.
Om te testen of mieren een significante voorkeur hadden voor een van de twee takken van de brug gebruikten we een binomiale test op de gecumuleerde stroom van mieren op elke tak (verwachte waarschijnlijkheid = 0.5) voor elk replicaat van het experiment. Om de keuze van de mieren in de verschillende fasen van het experiment te vergelijken berekenden we voor elke fase het aantal replicaten waarin een bepaald percentage van de totale mierenstroom werd waargenomen op de tak van de brug die leidde naar het platform waar de vreemde mier in de confrontatiefase werd geïntroduceerd. Een test voor heterogeniteit werd vervolgens gebruikt om de verdelingen te vergelijken. Tenslotte onderzochten we het teken van de verandering in het aandeel van de totale stroom van mieren die het nest verlieten in de richting van het risicovolle platform na de blootstelling aan een vreemde werkster. Daartoe gebruikten we een gepaarde Student’s -test om, binnen elke replicatie van het experiment, de proportie mieren te vergelijken die de “riskante” tak kozen (leidend naar het platform waar de vreemde werker in de confrontatiefase werd geïntroduceerd) tussen de eerste exploratiefase en elke andere fase van het experiment.
Alle statistische analyses werden uitgevoerd met R versie 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Wenen, Oostenrijk, http://www.r-project.org/).
3. Resultaten
Er was een effect van zowel de fase van het experiment als van de kolonie op het activiteitsniveau van de kolonies. Het gemiddelde debiet van mieren per minuut bij het verlaten van het nest verschilde inderdaad tussen de vier verschillende fasen van het experiment (figuur 1): het debiet tijdens de eerste verkenningsfase was significant hoger dan dat tijdens de confrontatiefase (, , ), maar niet significant verschillend van dat tijdens de tweede verkenningsfase (, , ) of de voedselexploitatiefase (t = 0,377, , ). De variatie tussen kolonies in de verschillende fasen van het experiment was meer dan vier keer zo belangrijk als de variatie tussen replicaten binnen kolonies. Zoals blijkt uit figuur 1, was het aantal mieren in kolonie 2 altijd lager, ongeacht de fase, dan in kolonie 1 of 3.
Gemiddelde stroom van werksters die het nest per minuut verlaten voor de verschillende fasen van het experiment en de verschillende kolonies (Exp 1 = eerste verkenningsfase, Conf = confrontatiefase, Exp 2 = tweede verkenningsfase, Expl = voedselexploitatiefase) en de verschillende kolonies (C1, C2, C3). replicaten per kolonie.
Gecumuleerde stroom van mieren die het nest verlaten en op elke tak van de brug als functie van de tijd (gemiddelde + SE voor de stroom die het nest verlaat en de tak waar de uitheemse werkster in de confrontatiefase werd geïntroduceerd, gemiddelde – SE voor de andere tak) replicaten.
In 12 van de 21 replicaten gaven de mieren geen significante voorkeur te kennen voor een van de takken van de brug (binomiale test, ) tijdens de eerste exploratiefase. In de negen replicaten waar ze wel een significante voorkeur voor een tak uitten, werd steeds de rechtertak van de brug gekozen. Dit leidde echter niet tot een systematische oriëntatiebias voor de andere fasen van het experiment, aangezien de tak waar de uitheemse werker werd geïntroduceerd afwisselend aan de rechter- of linkerkant werd geplaatst.
Het introduceren van een uitheemse werker op één platform tijdens de confrontatiefase leidde noch tot een toename, noch tot een afname van de gemiddelde stroom mieren per minuut naar dit “riskante” gebied (figuur 2). In 11 van de 21 replicaten vertoonden de mieren een significante voorkeur voor één tak van de brug (binomiale test, ). De tak die leidde naar het platform waar de uitheemse werkster werd geïntroduceerd, werd in 6 van deze 11 replicaties gekozen. Over het geheel genomen verschilde de keuzefrequentieverdeling tijdens de confrontatiefase niet van die tijdens de eerste exploratiefase (, , ). Binnen elk replicaat was er echter een lichte maar significante afname in het aandeel mieren dat de tak koos die naar het riskante platform leidde (, ).
Tijdens de tweede verkenningsfase die op de confrontatiefase volgde, probeerden de mieren de tak waar de vreemde werkster was geïntroduceerd niet te vermijden. De gemiddelde stroom van mieren per minuut op de twee takken van de brug was ongeveer gelijk aan die in de eerste verkenningsfase (figuur 2). De mieren kozen bij voorkeur één tak van de brug in 6 van de 21 replicaten (binomiale test, ). Slechts in 2 van deze 6 replicaten kozen de mieren de tak waar de uitheemse werkster was geïntroduceerd. Over het geheel genomen verschilde de frequentieverdeling van de keuze die tijdens de tweede exploratiefase werd waargenomen niet van die welke in de eerste exploratiefase werd waargenomen (, , ). Vergeleken met de keuze van de mieren in de eerste verkenningsfase, was er geen significant verschil in het percentage mieren dat de tak koos die naar het risicovolle platform leidde (, ). Daarom werd de keuze van een tak in de tweede verkenningsfase niet beïnvloed door de plaats waar de agonistische ontmoeting met een vreemde werker plaatsvond.
Ten slotte nam tijdens de laatste fase van voedselexploitatie de gemiddelde stroom van mieren per minuut op elk foerageerplatform op vergelijkbare wijze toe op de twee takken van de brug (figuur 2). In 17 van de 21 replicaten gaven de mieren blijk van een significante voorkeur voor één tak, in acht replicaten gaven ze de voorkeur aan de tak waar de uitheemse werkster eerder was geïntroduceerd, en in negen replicaten gaven ze de voorkeur aan de andere tak. Collectieve keuzes voor één tak werden vaker waargenomen tijdens de exploitatie van voedsel dan tijdens de andere fasen van het experiment: dit is een verwacht resultaat van de versterkende eigenschappen van spoorwerving naar een voedselbron. Over het geheel genomen verschilde de frequentieverdeling van de keuzes die tijdens de exploitatiefase werden waargenomen niet van die welke in de eerste exploratiefase werd waargenomen (, , ). Vergeleken met de keuze van de mieren in de eerste verkenningsfase was er geen significant verschil in het percentage mieren dat de tak koos die naar het riskante platform leidde (, ).
Met betrekking tot de bezettingsgraad van de foerageergebieden, varieerde deze sterk met de fase van het experiment (figuur 4). Het aantal mieren op elk gebied nam snel toe aan het begin van de eerste verkenningsfase, tot de 10e minuut waarin het licht begon af te nemen. Tijdens de confrontatiefase bleef het aantal mieren op het “veilige” gebied stabiel, maar nam het sterk toe op het gebied waar de vreemde mier was geïntroduceerd, met een piek na de 6e minuut. Gemiddeld waren de mieren tijdens de confrontatiefase talrijker op het risicovolle platform dan op het veilige. Wanneer een vreemde mier aanwezig was, kwam er een lokale rekrutering op gang: terwijl de indringer gegrepen werd door enkele ingezeten mieren, werd hij verschillende keren aangevallen door andere nestgenoten. Tijdens de tweede verkenningsfase werd voor beide gebieden dezelfde bezettingsgraad waargenomen als tijdens de eerste verkenningsfase. Tenslotte veroorzaakte de introductie van een voedselbron aanvankelijk een lichte toename van het aantal foerageerders, die gelijk was over de twee foerageergebieden en stabiel bleef tot het einde van het experiment.
De frequentieverdeling van de replicaten als functie van het aandeel van hun foerageerders op het risicovolle platform (figuur 5) was significant verschillend tussen de eerste verkenningsfase en de confrontatiefase (, , ) als gevolg van de lokale defensieve rekrutering geïnduceerd door de aanwezigheid van een indringer. Anderzijds was de frequentieverdeling van de gebiedsbezetting niet significant verschillend tussen de eerste en de tweede verkenningsfase (, , ) en tussen de eerste verkenningsfase en de exploitatiefase (, , ).
4. Discussie
Fysiek contact of interferentie met een uitheemse soortgenoot resulteerde in een afname van de stroom Lasius niger mieren die het nest verlieten, waarbij de laatsten zich in gelijke mate oriënteerden op de risicovolle of de veiliger locaties (figuur 3). Werksters die één vreemd individu in hun leefgebied hadden aangetroffen, recruteerden dus geen extra werksters uit het nest om hen te helpen. Hoewel de werksters van L. niger geen langeafstandsrekrutering inzetten, reageerden ze wel op lokale schaal door hun aantal uit te breiden in de buurt van agonistische ontmoetingen (Figuur 4): zodra een mier de risicovolle zone betrad, begon ze te proberen de indringer te overmeesteren. Hierdoor kon de mier tijdelijk niet naar het nest terugkeren om nestgenoten te werven. De langere verblijftijd van de mieren in de risicozone kan dus de afwezigheid van defensieve rekrutering op lange afstand verklaren. Men zou echter kunnen aanvoeren dat een dergelijke defensieve rekrutering nutteloos zou zijn, aangezien de vreemde mier vanaf het begin van zijn introductie op het foerageergebied in de minderheid was ten opzichte van de ingezeten mieren. Het zou interessant zijn te weten of recrutering bij L. niger optreedt wanneer coöperatieve verdediging werkelijk nuttig is, d.w.z. wanneer de residente mieren in de minderheid zijn of wanneer middelen op het spel staan die door indringers gemonopoliseerd kunnen worden.
Distributies van alle replicaten als functie van de proportie mieren die op weg waren naar het gebied waar de vreemde mier werd geïntroduceerd. De proportiewaarden werden berekend over de gecumuleerde mierenstromen die aan het eind van elke fase van het experiment werden waargenomen. replicaten.
Aantal mieren (gemiddelde + SE voor het platform waar de vreemde werkster werd geïntroduceerd, gemiddelde – SE voor het andere platform) dat om de 3 minuten op elk platform van de brug werd waargenomen, als functie van de tijd. replicaten.
Distributies van alle replicaten als functie van het aandeel werkers op het plateau waar de uitheemse mier werd geïntroduceerd (onder alle foeragerende werkers die op de twee plateaus aanwezig waren).
Na de confrontatiefase vermeden de mieren het gebied waar de ontmoeting met de indringer plaatsvond niet. In tegenstelling tot de werksters van Formica xerophila die een plaats vermijden waar ze een negatieve ervaring hebben gehad, vertoonden de kolonies van L. niger dezelfde dynamiek en hetzelfde patroon van exploratie voor en na het ervaren van agonistische interacties. Evenmin vermeden ze of verminderden ze de rekruteringsintensiteit naar een voedselbron ontdekt op een potentieel riskante locatie waar ze eerder agressie hadden ervaren.
Het lijkt logisch dat mierenkolonies potentieel gevaarlijke gebieden vermijden. Daarom kan men zich afvragen waarom in ons experiment L. niger kolonies er niet in slaagden hun niveau van exploratie en exploitatie van voedsel specifiek te veranderen na te zijn blootgesteld aan interferentieconcurrentie.
In de eerste plaats zou men kunnen aanvoeren dat een enkele uitheemse werkster niet een bedreiging vormde die hoog genoeg was of dat de blootstellingstijd aan de bedreiging niet lang genoeg was om een vermijdingsreactie uit te lokken. Bij de Argentijnse mier Linepithema humile is een enkele ontmoeting van 3 minuten met een heterokoloniale soortgenoot echter voldoende om een langdurig effect te veroorzaken, waardoor de neiging om te vechten bij ontmoetingen tot een week later toeneemt. Op dezelfde manier is bij Lasius pallitarsis een korte ontmoeting met een enkele potentieel dodelijke vijand voldoende om het vermijden van geassocieerde voedselgebieden te induceren, zelfs 18-24 uur na de ontmoeting. In ons experiment hadden L. niger mieren dus ruim de tijd om interferentie waar te nemen: de indringer werd niet onmiddellijk gedood, maar werd door verschillende werksters aangevallen tijdens de 30 minuten van de confrontatiefase.
Ten tweede zou men kunnen tegenwerpen dat de mieren niet genoeg tijd hadden om een ruimtelijk geheugen te ontwikkelen van de plaats waar de agressieve ontmoeting plaatsvond. Van L. niger werksters is echter bekend dat zij een goed ruimtelijk geheugen hebben. Grüter et al. toonden bijvoorbeeld aan dat na één enkel bezoek aan een voedselbron, de meeste L. niger werksters in staat waren zich te oriënteren op de tak van de voedselbron, enkel op basis van visuele herkenningspunten.
Ten derde, het vermogen van een mierensoort om zijn exploratie-, foerageer- en verdedigingsstrategieën aan te passen aan de omringende concurrentierisico’s staat waarschijnlijk onder natuurlijke selectiedruk en is dus sterk gecorreleerd met zijn ecologie . Concurrentie-interacties kunnen met name leiden tot verschillende territoriale en foerageerstrategieën, afhankelijk van de kenmerken van de voedselbronnen waar het om gaat. Tijdelijk en ruimtelijk variabele voedselbronnen zoals prooien of zaadvindplaatsen worden bijvoorbeeld door verschillende mierensoorten geëxploiteerd. De kortstondige beschikbaarheid van dergelijke voedselbronnen maakt het behoud van absolute territoria duur en moeilijk te verwezenlijken. Daarom lijkt een hoge gevoeligheid voor concurrentiedruk zeer geschikt voor mieren die efemere voedselbronnen exploiteren, zodat ze hun exploratie- en voedselexploitatiegedrag op een flexibele manier kunnen aanpassen en zo de overlapping van voedselgebieden tussen concurrerende naburige kolonies kunnen verminderen. In tegenstelling tot prooien of zaadvelden bieden bladluiskolonies stabiele en hernieuwbare hulpbronnen. Aangezien mieren voortdurend koolhydraten uit honingdauw nodig hebben om hun dagelijkse activiteiten in stand te houden, moeten bladluizenbezorgende mieren zoals L. niger toegang houden tot deze hulpbronnen, zelfs wanneer er een risico op concurrentie bestaat. Het is dus mogelijk dat bladluisetende mieren voorrang geven aan de stabilisatie van foerageergebieden door weinig gevoelig te zijn voor punctuele interacties tussen competitie. Aangezien L. niger leeft in een omgeving waar contacten met concurrenten onvermijdelijk zijn, zou de verdediging van bladluisbronnen kunnen gebeuren door een lokale verhoging van agonistisch gedrag op belangrijke plaatsen, zoals de nabijheid van bladluiskolonies of de foerageerroutes. Wanneer de concurrentiedruk toeneemt, zal de actieve rekrutering van verdedigers uit het nest bepalen of de kolonie in staat is om concurrenten te domineren en te verdringen of om de voedselbron op te geven.
Omdat agressief gedrag kostbaar kan zijn in termen van energie, tijd en fysieke verwondingen, zou alle informatie betreffende concurrentiedruk geïntegreerd moeten worden op het niveau van de kolonie om de exploratie- en foerageerstrategieën van de kolonie vorm te geven. Onze studie toont echter aan dat de integratie van dergelijke informatie kan variëren tussen mierensoorten, waarbij L. niger zwak gevoelig is voor eerdere blootstelling aan een beperkte interfererende competitie. Om het besluitvormingsproces van mierenkolonies volledig te begrijpen, zullen soortspecifieke reacties op agonistische stimuli moeten worden onderzocht in verschillende contexten, zoals wanneer de bronnen waar het om gaat van verschillende kwaliteit zijn. Aangezien in de natuur voedselbronnen variëren in hun spatiotemporele beschikbaarheid, alsook in hun geassocieerd risico, moeten kolonies wellicht complexe beslissingen nemen: dit zou een afweging moeten inhouden tussen het monopoliseren van belonende gebieden onder normale concurrentie-omstandigheden en het vermijden van gevaarlijke gebieden door een hoge ruimtelijke flexibiliteit van hun leefgebied.
Disclosure
De auteurs verklaren dat zij geen directe financiële banden hebben met een van de commerciële identiteiten die in dit artikel worden genoemd.
Acknowledgments
Dit werk werd gefinancierd door een PICS uitwisselingsprogramma (2008-10) tussen UMR CNRS 5169 (Universiteit Toulouse III) en de Eenheid Sociale Ecologie (ULB), evenals door een FRFC Grant 2.4600.09. van het Belgisch Nationaal Fonds voor Wetenschappelijk Onderzoek. D. Claire is Senior Research Associate bij het Belgisch Nationaal Fonds voor Wetenschappelijk Onderzoek.