Abstract
Kilpailu toimii merkittävänä voimana muurahaisyhdyskuntien ravinnonhankinta-aktiivisuuden alueellisessa ja/tai ajallisessa muokkaamisessa. Erityisesti pesäkkeiden välinen häirintäkilpailu on laajalle levinnyttä muurahaisissa, joissa se voi estää kilpailijoiden fyysisen pääsyn resurssiin joko suoraan taistelemalla tai epäsuorasti erottelemalla pesäkkeiden ruokailualueet toisistaan. Vaikka häiriökilpailun vaikutuksia muurahaisten levinneisyyteen on tutkittu kirjallisuudessa hyvin, häiriökilpailun taustalla olevia käyttäytymismekanismeja on tutkittu vähemmän. Tiedetään vain vähän siitä, miten muurahaiset muuttavat etsintämallejaan tai ruokailupaikan valintaa aggressiivisten kohtaamisten jälkeen. Tässä artikkelissa osoitamme, että yksilötasolla kirvoja syövä muurahainen Lasius niger reagoi vieraan lajitoverin läsnäoloon suoralla aggressiivisella käyttäytymisellä ja paikallisella rekrytoinnilla taistelujen läheisyydessä. Siirtokuntatasolla ei kuitenkaan käynnistetä puolustuksellista rekrytointia, eikä ”riskialtista” aluetta, jossa aggressiiviset kohtaamiset tapahtuvat, erityisesti vältetä jatkotutkimuksen tai ravinnon hyödyntämisen aikana. Keskustelemme siitä, miten lajien väliset erot herkkyydessä häiriökilpailulle voisivat liittyä kyseessä olevien ravintoresurssien alueelliseen ja ajalliseen ennustettavuuteen.
1. Johdanto
Kilpailua pidetään yleisesti suurimpana voimana, joka jäsentää levinneisyys- ja runsausmalleja muurahaisyhteisöissä . Muurahaisissa esiintyy sekä riistokilpailua että häirintäkilpailua. Hyödyntämiskilpailu määritellään yhden lajin, ryhmän tai yksilön kyvyksi löytää ja hyödyntää nopeasti mahdollisesti rajallinen resurssi ja tehdä se siten kilpailijoiden ulottumattomiin. Häirintäkilpailu taas määritellään kyvyksi estää fyysinen pääsy resurssiin joko suoraan häiritsemällä tai hyökkäämällä toisten keräilijöiden kimppuun tai epäsuorasti rajaamalla reviiri ja sulkemalla kilpailijat pois keräilypaikoilta. Häirintäkilpailu on erityisen yleistä muurahaisissa. Monissa muurahaislajeissa esiintyykin jonkinlaista reviirikeskeisyyttä , ja yhden pesäkkeen työläiset hyökkäävät mielellään saman tai eri lajin pesäkkeistä tulevien tunkeilijoiden kimppuun.
Muurahaisten häirintäkohtaamisissa ilmenevän aggressiivisuuden tasoa voidaan säätää monien eri tekijöiden mukaan, mukaan lukien laji, johon kilpaileva laji kuuluu, kilpailijaan tutustumisen aste ja kilpailijoiden lukumäärä sekä aiheutuneet riskit energian/ajan menetyksen, loukkaantumisen tai jopa kuoleman muodossa . Lisäksi kohtaamispaikka, kohtaamisen tyyppi ja kyseessä olevien resurssien laatu määräävät aggressiivisten näyttöjen voimakkuuden. Tunkeilijoiden kohtaaminen voi johtaa välittömiin ja avoimiin hyökkäyksiin, joihin liittyy tai ei liity hälytysferomonien, värähtelyärsykkeiden tai erityisten motoristen näyttöjen lähettämistä, joiden tarkoituksena on houkutella lähellä olevia pesätovereita auttamaan kilpailijoiden sulkemisessa pois. Joissakin tapauksissa yksilöt voivat hyökkäämisen sijaan vetäytyä ja rekrytoida pesäkavereita kohtaamispaikalle (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).
Pitemmällä aikajänteellä häirintäkilpailu voi muuttaa muurahaistyöläisten etsintämallia, jolloin he välttelevät aggressiivisten kohtaamisten paikkaa . Samoin muurahaiset voivat virittää ravinnonhankintakäyttäytymistään ruokailupaikkaan liittyvän loukkaantumis- tai kuolemanriskin mukaan . Lasius niger -muurahaisen osalta tiedetään, että aiempi kokemus ravinnosta voi vaikuttaa sen etsintäkäyttäytymiseen, mutta ei tiedetä, voiko aiempi kokemus kilpailijoista vaikuttaa tähän käyttäytymiseen ja ravinnon hyödyntämisen dynamiikkaan. Tässä artikkelissa tutkimme sen vuoksi Lasius niger -muurahaisen työläisten reaktiota lajitoverin tunkeutujan läsnäoloon niiden pesäkkeen kotialueella. Ensinnäkin testasimme, käynnistyykö heterokoloniaalisten kohtaamisten aikana puolustuksellinen rekrytointi, eli rekrytoivatko tunkeilijan kohdanneet työläiset pesätovereitaan joko paikallisesti, kohtaamisen läheisyydessä tai pesän sisällä auttamaan tunkeilijan nujertamisessa. Toiseksi tutkimme, muuttavatko muurahaispesäkkeet myöhemmin tutkimus- ja ravinnonhyödyntämiskäyttäytymistään välttääkseen paikkoja, joissa kohtaamiset vieraan lajitoverin kanssa tapahtuivat.
2. Aineisto ja menetelmät
2.1. Aineisto ja menetelmät. Tutkitut lajit ja kasvatusolosuhteet
Kokeet tehtiin kolmella Lasius niger -lajin pesäkkeellä, jotka kerättiin syyskuussa 2010 Brysselin yliopiston kampukselta (50,5° N ja 4,2° E, Belgia). Kaikissa neljässä kerätyssä L. niger -pesäkkeessä ei ollut kuningattaria, ja niissä oli 1 000-2 000 työläistä pesineen. Pesäkkeet sijoitettiin muovilaatikoihin, joiden seinät oli päällystetty Fluonilla; ne pesivät koeputkissa, joiden toisessa päässä oli puuvillalla tukittu vesisäiliö. Muurahaisilla oli myös vapaasti pääsy koeputkiin, jotka oli täytetty puhtaalla vedellä tai 0,6 M sakkaroosilla. Lisäksi niitä ruokittiin joka toinen päivä jauhomatojen (Tenebrio molitor) toukkien paloilla. Lämpötila koehuoneessa pidettiin noin 22 °C:ssa, ja huoneen valaistuksessa noudatettiin 12 : 12 L : D-suhdetta.
2.2. Koejärjestely
Kokeiden aikana pesäkkeitä sisältävät laatikot yhdistettiin vaahtokartongista valmistetulla T-sillalla (leveys: 2 cm, kunkin haaran pituus: 10 cm) kahteen ruokailualueeseen (neliönmuotoiset alustat, joiden sivu oli 6 cm). Ruokinta-alueita ympäröivät Fluonilla pinnoitetut pleksiseinät (korkeus: 2 cm), jotta muurahaiset eivät putoaisi alas kokeiden aikana. Silta ja ruokailualueet peitettiin valkoisella paperilla, joka voitiin helposti vaihtaa, jotta muurahaiset eivät pystyisi käyttämään aiemmissa kokeissa jätettyjä kemiallisia merkkejä.
2.3. Muurahaiset ja muurahaiset. Koepöytäkirja
Koe jaettiin neljään peräkkäiseen vaiheeseen (kuva 2). Kokeen ensimmäinen vaihe kesti 15 minuuttia, ja siinä muurahaiset tutkivat spontaanisti siltaa ja ruokinta-alustoja. Tätä vaihetta seurasi 30 minuutin mittainen vastakkainasetteluvaihe, jossa vieraan pesäkkeen (joka kuului aina samaan pesäkkeeseen) työläinen asetettiin joko vasemmalle tai oikealle alustalle (sijaintia vaihdettiin toistojen välillä). Kuten useimmilla muurahaislajeilla, L. nigerin pesäkavereiden tunnistaminen perustuu kutikulaarisiin hiilivetyihin, ja työläiset reagoivat yleensä voimakkaasti, kun he ottavat kontaktin vieraaseen pesään kuuluvaan työläiseen. Vastakkainasetteluvaiheen päätyttyä kaikki kokoonpanoon jääneet muurahaiset otettiin kiinni pihdeillä ja palautettiin takaisin pesäkoteloonsa. Tämän jälkeen poistimme siltaa peittävät paperinpalat, korvasimme ne uusilla ja jatkoimme uutta 15 minuutin tutkimusvaihetta. Tällä tavoin muurahaiset saattoivat luottaa ainoastaan avaruudelliseen muistiinsa paikasta, jossa ne kohtasivat vieraan siirtokunnan työntekijän. Toista tutkimusvaihetta seurasi 30 minuutin mittainen ravinnon hyödyntämisvaihe, jossa kunkin ruokailualustan keskelle asetettiin pullonkorkki, joka sisälsi 1 ml 0,6 M sakkaroosiliuosta. Kaikki kokeen vaiheet nauhoitettiin Panasonic WV-BP250 -videokameralla, joka oli sijoitettu keskitetysti sillan yläpuolelle, kahdelle alueelle johtavan haarautumiskohdan tasolle. Pesäkkeitä pidettiin nälässä kaksi päivää ennen kunkin kokeen alkua. Siltaa peittäviä paperinpaloja ei vaihdettu kokeen eri vaiheiden välillä. L. niger -lajin kävelevät työläiset merkitsevät pesäkkeensä kotialueen passiivisesti levittämällä cutikulaarisia yhdisteitä jalanjäljistä tutkimusmatkan aikana. Silta voitiin siis merkitä tutkimusvaiheen aikana. Tällaisen aluemerkinnän tiedetään tehostavan muissa pesäkkeissä asuvien työläisten hyökkäystä muista pesäkkeistä tulevien lajitovereiden kimppuun. Valkoisen paperin palat vaihdettiin kuitenkin kokeiden välillä, jotta aikaisempien kokeiden aikana jäljelle jäänyt haju ei voisi vaikuttaa muurahaisten oksan valintaan. Kolme pesäkettä testattiin, ja jokaisesta pesäkkeestä tehtiin seitsemän kokeen toistoa.
2.4. Tiedonkeruu ja tilastollinen analyysi
Laskimme muurahaisten virtauksen, joka kulki kohti ruokailualueita sillan kullakin haaralla kokeen neljän vaiheen jokaisena minuuttina. Lisäksi laskimme muurahaisten määrän kullakin ruokailualueella kaikissa kokeen vaiheissa kolmen minuutin välein.
Tutkittaessa koemenetelmämme vaikutusta muurahaisten virtaukseen sillalla kokeen neljän vaiheen aikana käytimme yleistettyä lineaarista sekamallia (GLMM, Generalized Linear Mixed Model), jossa vastemuuttujana oli muurahaisten keskimääräinen virtaus minuutissa kunkin koevaiheen keston aikana ja kiinteänä tekijänä koevaihe. Vaihtelu pesäkkeiden välillä kokeen eri vaiheissa ja vaihtelu pesäkkeiden sisällä olevien toistojen välillä muurahaisten virtauksessa sillalla otettiin huomioon pitämällä pesäkettä ja pesäkkeen sisällä olevaa toistoa satunnaisvaikutustekijöinä. Käytimme käsittelykontrastia vertaillaksemme ensimmäisen tutkimusvaiheen aikana havaittua muurahaisten virtausta kokeen kolmen muun vaiheen aikana havaittuun virtaukseen. Tilastollinen malli sovitettiin penalized quasi-likelihood -menetelmällä käyttäen MASS R-paketin glmmPQL-funktiota gammajakauman virheellä.
Testataksemme, oliko muurahaisilla merkitsevä mieltymys jompaankumpaan sillan kahteen haaraan, käytimme binomiaalitestiä muurahaisten kumuloituneelle virralle kummallakin haaraosalla (odotettu todennäköisyys = 0,5) jokaisessa kokeen replikaatiossa. Vertaillaksemme muurahaisten valintaa kokeen eri vaiheissa laskimme kullekin vaiheelle niiden toistojen lukumäärän, joissa tietty prosenttiosuus muurahaisten kokonaisvirrasta havaittiin sillan haaralla, joka johti tasanteelle, jonne vieras muurahainen tuotiin vastakkainasetteluvaiheessa. Tämän jälkeen jakaumien vertailuun käytettiin heterogeenisuustestiä. Lopuksi tutkittiin, mikä oli sen muutoksen merkki, joka tapahtui muukalaistyöntekijälle altistumisen jälkeen muurahaisten kokonaisvirran osuudessa, joka poistui pesästä kohti riskialustaa. Tätä varten käytimme Studentin parittaista -testiä vertaillaksemme kussakin kokeen toistossa niiden muurahaisten osuutta, jotka valitsivat ”riskialttiin” haaran (joka johtaa tasanteelle, jonne vieras työläinen esiteltiin vastakkainasetteluvaiheessa), ensimmäisen tutkimusvaiheen ja kunkin muun kokeen vaiheen välillä.
Kaikki tilastolliset analyysit suoritettiin R-versiolla 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Wien, Itävalta, http://www.r-project.org/).
3. Tulokset
Sekä kokeen vaiheella että pesäkkeellä oli vaikutusta pesäkkeiden aktiivisuustasoon. Pesästä poistuvien muurahaisten keskimääräinen virtaus minuutissa oli todellakin erilainen kokeen neljässä eri vaiheessa (kuva 1): ensimmäisen tutkimusvaiheen aikana havaittu virtaus oli merkitsevästi suurempi kuin vastakkainasetteluvaiheen aikana havaittu virtaus (, , ), mutta se ei eronnut merkitsevästi toisen tutkimusvaiheen aikana havaitusta virrasta (, , ) tai ravinnon hyväksikäyttövaiheen aikana havaitusta virrasta (t = 0,377, , ). Pesäkkeiden välinen vaihtelu kokeen eri vaiheissa oli yli neljä kertaa tärkeämpää kuin pesäkkeiden sisällä olevien toistojen välinen vaihtelu. Kuten kuvasta 1 nähdään, pesäkkeessä 2 havaittu muurahaisvirta oli vaiheesta riippumatta aina pienempi kuin pesäkkeessä 1 tai 3.
Pesästä poistuvien työläisten keskivirta minuutissa kokeen eri vaiheissa ja eri pesäkkeissä (Exp 1 = ensimmäinen tutkimusvaihe, Conf = vastakkainasetteluvaihe, Exp 2 = toinen tutkimusvaihe, Expl = ruuan hyväksikäyttövaihe) ja erilaisissa pesäkkeissä (C1, C2, C3). replikaatit pesäkkeittäin.
Pesästä poistuvien muurahaisten kumuloitunut virtaus pesässä ja sillan kussakin haarassa ajan funktiona (keskiarvo + SE pesästä poistuvalle virralle ja haaralle, jonne muukalaistyöläinen istutettiin vastakkainasettamisvaiheessa, keskiarvo – SE muulle haaralle) toistoja.
Kahdessatoista toistossa 21:stä muurahaiset eivät ilmaisseet merkitsevää mieltymystä jompaankumpaan sillan haaraan (binomitesti, ) ensimmäisen tutkimusvaiheen aikana. Niissä yhdeksässä toistossa, joissa muurahaiset ilmaisivat merkitsevän mieltymyksen jonkin haaran suhteen, valittiin aina sillan oikea haara. Tämä ei kuitenkaan aiheuttanut systemaattista suuntautumisharhaa kokeen muissa vaiheissa, koska haara, johon vieras työntekijä esiteltiin, sijaitsi vaihtoehtoisesti oikealla tai vasemmalla puolella.
Se, että vieras työntekijä esiteltiin yhdelle korokkeelle vastakkainasetteluvaiheen aikana, ei lisännyt eikä vähentänyt muurahaisten keskimääräistä virtausta minuutissa tälle ”riskialttiille” alueelle (kuvio 2). 11:ssä 21:stä toistosta muurahaiset osoittivat merkittävää mieltymystä sillan yhtä haaraa kohtaan (binomitesti, ). Se haara, joka johti tasanteelle, jonne vieras työntekijä tuotiin, valittiin kuudessa toistossa näistä 11:stä toistosta. Kaiken kaikkiaan kohtaamisvaiheessa havaittu valintojen taajuusjakauma ei eronnut ensimmäisessä tutkimusvaiheessa havaitusta jakaumasta (, , ). Jokaisen replikaatin sisällä oli kuitenkin havaittavissa pientä mutta merkitsevää vähenemistä niiden muurahaisten osuudessa, jotka valitsivat riskialustalle johtavan haaran (, ).
Kohtaamisvaihetta seuranneen toisen tutkimusvaiheen aikana muurahaiset eivät pyrkineet välttämään haaraa, johon vieras työntekijä oli tuotu. Muurahaisten keskimääräinen muurahaisvirta minuutissa sillan kahdessa haarassa oli suunnilleen sama kuin ensimmäisessä tutkimusvaiheessa (kuva 2). Muurahaiset valitsivat mieluiten sillan toisen haaran kuudessa toistossa 21:stä (binomitesti, ). Vain kahdessa toistossa näistä kuudesta toistosta muurahaiset valitsivat haaran, johon vieras työntekijä oli tuotu. Kaiken kaikkiaan toisen tutkimusvaiheen aikana havaittu valintojen taajuusjakauma ei eronnut ensimmäisen tutkimusvaiheen aikana havaitusta jakaumasta (, , ). Verrattuna muurahaisten valintaan ensimmäisessä tutkimusvaiheessa ei ollut merkittävää eroa niiden muurahaisten prosenttiosuudessa, jotka valitsivat riskialustalle johtavan haaran (, ). Näin ollen oksan valintaan toisessa etsintävaiheessa ei vaikuttanut paikka, jossa agonistinen kohtaaminen vieraan työntekijän kanssa tapahtui.
Viimeisessä ravinnon hyödyntämisvaiheessa muurahaisten keskimääräinen virtaus minuutissa kullakin ruokailualustalla lisääntyi samalla tavalla sillan molemmilla haaroilla (kuva 2). Muurahaiset osoittivat 17:ssä toistossa 21:stä merkittävää mieltymystä yhteen haaraan, kahdeksassa toistossa ne suosivat haaraa, johon vieras työntekijä oli aiemmin tuotu, ja yhdeksässä toistossa ne suosivat toista haaraa. Yhden oksan kollektiivisia valintoja havaittiin useammin ravinnon hyödyntämisen aikana kuin kokeen muissa vaiheissa: tämä on odotettu tulos, joka johtuu reittien rekrytoinnin voimistavista ominaisuuksista kohti ravinnonlähdettä. Kaiken kaikkiaan hyödyntämisvaiheen aikana havaittu valintojen taajuusjakauma ei eronnut ensimmäisen tutkimusvaiheen aikana havaitusta jakaumasta (, , ). Verrattuna muurahaisten valintaan ensimmäisessä etsintävaiheessa ei ollut merkittävää eroa niiden muurahaisten prosentuaalisessa osuudessa, jotka valitsivat riskialttiille alustalle johtavan oksan (, ).
Ruokailualueiden miehitysaste vaihteli syvästi kokeen vaiheen mukaan (kuva 4). Muurahaisten määrä kullakin alueella kasvoi nopeasti ensimmäisen etsintävaiheen alussa aina 10. minuuttiin asti, jolloin se alkoi hieman laskea. Kohtaamisvaiheessa muurahaisten määrä pysyi vakaana ”turvallisella” alueella, mutta kasvoi jyrkästi alueella, jonne vieras muurahainen tuotiin, ja saavutti huippunsa 6. minuutilla. Kohtaamisvaiheessa muurahaisia oli keskimäärin enemmän riskialttiilla alustalla kuin turvallisella alustalla. Itse asiassa, kun vieras muurahainen oli läsnä, käynnistyi paikallinen rekrytointi: kun muutamat paikalliset muurahaiset ottivat tunkeutujan kiinni, muut pesätoverit hyökkäsivät sen kimppuun useita kertoja. Toisen tutkimusvaiheen aikana molemmilla alueilla havaittiin sama miehitysaste kuin ensimmäisen tutkimusvaiheen aikana. Lopuksi ravinnonlähteen käyttöönotto aiheutti aluksi haalijoiden määrän lievän kasvun, joka oli samankaltainen molemmilla haalinta-alueilla ja pysyi vakaana kokeen loppuun asti.
Taajuusjakauma replikaattien riskialustalla olevien haalijoidensa osuuden funktiona (kuva 5) erosi merkittävästi ensimmäisen etsintävaiheen ja yhteenottovaiheen (, , ) välillä, mikä johtui paikallisen puolustuksellisen rekrytoitumisen aiheuttamasta paikallispuolustusrekrytoinnista, joka johtui tunkeutujan läsnäolosta. Toisaalta alueen miehityksen taajuusjakauma ei eronnut merkitsevästi ensimmäisen ja toisen etsintävaiheen (, , ) välillä eikä ensimmäisen etsintävaiheen ja hyväksikäyttövaiheen (, , ) välillä.
4. Pohdinta
Fyysinen kontakti tai häirintä vieraan lajitoverin kanssa johti pesästä poistuvien Lasius niger -muurahaisten virran pienenemiseen, ja jälkimmäiset suuntautuivat yhtä lailla riskialttiille tai turvallisemmille paikoille (kuva 3). Näin ollen työläiset, jotka olivat kohdanneet yhden vieraan yksilön kotialueellaan, eivät rekrytoineet pesästä lisää työläisiä avukseen. Vaikka L. niger -työläiset eivät rekrytoineet työntekijöitä pitkälle alueelle, ne reagoivat paikallisesti lisäämällä lukumääräänsä agonististen kohtaamisten läheisyydessä (kuva 4): heti kun muurahainen saapui riskialttiille alueelle, se alkoi yrittää nujertaa tunkeilijaa. Tämä esti sitä väliaikaisesti palaamasta pesään rekrytoimaan pesätovereita. Muurahaisten pidempi oleskeluaika riskialttiilla alueella voi siis selittää pitkän matkan puolustusrekrytoinnin puuttumisen. Voidaan kuitenkin väittää, että tällainen puolustuksellinen rekrytointi olisi hyödytöntä, koska vieras muurahainen oli paikallisia muurahaisia lukumäärältään suurempi heti, kun se saapui ruokailualueelle. Olisi mielenkiintoista tietää, tapahtuuko rekrytointia L. nigerissä silloin, kun yhteistyöhön perustuva puolustautuminen on todella hyödyllistä, eli kun muukalaismuurahaisia on enemmän kuin muukalaismuurahaisia tai kun kyseessä ovat resurssit, jotka muukalaismuurahaiset voivat monopolisoida.
Kaikkien toistojen jakaumat niiden muurahaisten osuuden funktiona, jotka suuntasivat kohti aluetta, jonne vieras muurahainen tuotiin. Osuusarvot laskettiin kokeen kunkin vaiheen lopussa havaittujen muurahaisten kumuloitujen virtojen perusteella. replikaatit.
Muurahaisten lukumäärä (keskiarvo + SE sillä alustalla, johon vieras muurahainen tuotiin, keskiarvo – SE toisella alustalla), joka havaittiin kolmen minuutin välein kullakin sillan alustalla ajan funktiona. replicates.
Kaikkien replikaattien jakaumat sen työläisten osuuden funktiona, joka oli sillä alustalla, johon vieras muurahainen tuotiin, (kaikista molemmilla alustoilla läsnä olleista muurahaismiehistä). replikaatit.
Kohtaamisvaiheen jälkeen muurahaiset eivät välttäneet aluetta, jossa kohtaaminen tulokkaan kanssa tapahtui. Toisin kuin Formica xerophila -työläiset, jotka välttävät paikkaa, jossa niillä on ollut negatiivinen kokemus , L. niger -pesäkkeet osoittivat samaa dynamiikkaa ja etsintämallia ennen ja jälkeen agonistisen vuorovaikutuksen kokemisen. Samoin ne eivät välttäneet tai vähentäneet rekrytoinnin intensiteettiä kohti ravintolähdettä, joka löydettiin potentiaalisesti riskialttiista paikasta, jossa ne olivat aiemmin kokeneet aggressiota.
Muurahaispesäkkeiden olisi loogista välttää potentiaalisesti vaarallisia alueita. Siksi voidaan ihmetellä, miksi L. niger -yhdyskunnat eivät kokeessamme erityisesti muuttaneet tutkimusmatkailun ja ravinnon hyväksikäytön tasoaan sen jälkeen, kun ne olivat altistuneet häiriökilpailulle.
Voidaan ensinnäkin väittää, että yksittäinen vieras muukalaistyöläinen ei edustanut riittävän suurta uhkaa tai että altistumisaika uhkalle ei ollut tarpeeksi pitkä välttämisreaktion aikaansaamiseksi. Kuitenkin argentiinalaisella muurahaisella Linepithema humile, yksittäinen 3 minuutin kohtaaminen heterokoloniaalisen lajitoverin kanssa riittää tuottamaan pitkäkestoisen vaikutuksen, joka lisää taipumusta taistella kohtaamisissa jopa viikkoa myöhemmin . Samoin Lasius pallitarsis -muurahaisella lyhyt kohtaaminen yksittäisen potentiaalisesti tappavan vihollisen kanssa riittää aiheuttamaan siihen liittyvien ruokapaikkojen välttämisen jopa 18-24 tunnin kuluttua kohtaamisesta . Näin ollen kokeessamme L. niger -muurahaisilla oli runsaasti aikaa havaita häiriökilpailuvuorovaikutukset: tunkeutujaa ei tapettu välittömästi, vaan useat paikalliset työläiset hyökkäsivät fyysisesti sen kimppuun 30 minuuttia kestäneen vastakkainasetteluvaiheen aikana.
Toisekseen voitaisiin väittää, että muurahaisilla ei ollut riittävästi aikaa kehittää spatiaalista muistia paikasta, jossa aggressiivinen kohtaaminen tapahtui. L. niger -työläisillä tiedetään kuitenkin olevan hyvin toimiva avaruudellinen muisti . Esimerkiksi kokeemme kaltaista T-siltaa käyttäen Grüter et al. osoittivat, että yhden ainoan ruokalähteellä käynnin jälkeen useimmat L. niger -työläiset kykenivät orientoitumaan ruokalähteeseen liittyvään oksaan vain visuaalisten maamerkkien perusteella.
Kolmanneksi, muurahaislajin kyky mukauttaa tutkimusmatkailu-, ravinnonhankinta- ja puolustautumisstrategiansa ympäröivien kilpailuriskien mukaisiksi on luultavasti luontaisen valinnanpaineen alaisena ja siten vahvasti korreloituneena lajin ekologian kanssa . Erityisesti interferenssikilpailuvuorovaikutukset voivat johtaa erilaisiin alue- ja ravinnonhankintastrategioihin kyseessä olevien ravintoresurssien ominaisuuksien mukaan. Esimerkiksi useat muurahaislajit hyödyntävät ajallisesti ja alueellisesti vaihtelevia ravinnonlähteitä, kuten saalista tai siemenlaikkuja. Tällaisten resurssien hetkellinen saatavuus tekee absoluuttisten reviirien ylläpitämisestä kallista ja vaikeasti saavutettavaa. Siksi suuri herkkyys kilpailupaineelle näyttäisi sopivan hyvin niille muurahaisille, jotka hyödyntävät lyhytaikaisia resursseja, mikä antaa niille mahdollisuuden mukauttaa joustavasti tutkimusmatkailu- ja ravinnonhyödyntämiskäyttäytymistään ja siten vähentää kilpailevien naapuripesäkkeiden ruokailualueiden päällekkäisyyttä. Toisin kuin saalis- tai siemenlaikut, kirveskoloniat tarjoavat vakaita ja uusiutuvia resursseja. Koska muurahaiset tarvitsevat jatkuvasti hunajakastikkeesta saatavia hiilihydraatteja ylläpitääkseen päivittäistä toimintaansa, L. nigerin kaltaisten kirvoja hoitavien muurahaisten on säilytettävä pääsy tällaisiin resursseihin, vaikka siihen liittyisi kilpailuriski. Kirvoja hoitavat muurahaiset saattavat siis asettaa etusijalle ruokailualueiden vakauttamisen olemalla heikosti herkkiä täsmällisille häiriökilpailuvuorovaikutuksille. Koska L. niger elää ympäristöissä, joissa kontaktit kilpailijoihin ovat väistämättömiä, kirvojen resurssien puolustaminen voitaisiin saavuttaa agonistisen käyttäytymisen paikallisella tehostamisella keskeisissä paikoissa, kuten kirvojen pesäkkeiden läheisyydessä tai ruokintapoluilla. Kun kilpailupaine kasvaa, puolustajien aktiivinen rekrytointi pesän sisältä määrittää tällöin pesäkkeen kyvyn hallita ja syrjäyttää kilpailijat tai luopua ravintoresurssista.
Koska aggressiivinen käyttäytyminen voi olla kallista energian, ajan ja fyysisten vammojen kannalta, kaikki kilpailupaineeseen liittyvä tieto olisi integroitava pesäkkeen tasolla pesäkkeen etsintä- ja ruokailustrategioiden muokkaamiseksi. Tutkimuksemme paljastaa kuitenkin, että tällaisen tiedon integrointi voi vaihdella muurahaislajien välillä, sillä L. niger on heikosti herkkä aiemmalle altistumiselle rajoitetulle häiriökilpailulle. Jotta muurahaispesien päätöksentekoprosessia voitaisiin täysin ymmärtää, lajikohtaisia reaktioita agonistisiin ärsykkeisiin on tutkittava eri yhteyksissä, kuten silloin, kun kyseessä olevat resurssit ovat erilaatuisia. Koska luonnossa ravinnonlähteet vaihtelevat alueellis-ajalliselta saatavuudeltaan ja niihin liittyviltä riskeiltä, pesäkkeet saattavat joutua tekemään monimutkaisia päätöksiä: tähän pitäisi sisältyä kompromisseja palkitsevien alueiden monopolisoimisen välillä normaaleissa kilpailuolosuhteissa ja vaarallisten alueiden välttämisen välillä niiden kotialueiden suuren alueellisen joustavuuden avulla.
Paljastukset
Tekijät ilmoittavat, että heillä ei ole suoria taloudellisia yhteyksiä mihinkään tässä asiakirjassa mainittuun kaupalliseen identiteettiin.
Kiitokset
Tämä työ on rahoitettu UMR CNRS 5169:n (Toulouse III -yliopisto) ja ULB:n sosiaalisen ekologian yksikön (Unit of Social Ecology) välisellä PICS-vaihto-ohjelmalla (2008-10) sekä Belgian kansallisen tieteellisen tutkimusrahaston FRFC-avustuksella 2.4600.09. D. Claire on Belgian kansallisen tieteellisen tutkimuksen rahaston vanhempi tutkimusapulainen.