War das Geweih von Megaloceros außergewöhnlich groß? In einem absoluten Sinn ja, aber in einem relativen Sinn nein: Es ist angemessen für einen Hirsch seiner Körpergröße. Diese Grafik aus Goulds bahnbrechender Arbeit von 1974 ist etwas grob – weder die Schulterhöhe noch die Geweihlänge sind das beste Maß für die Körperproportionen (die Masse wäre vorzuziehen), aber diese Studie markierte den Beginn fundierterer und quantifizierterer Untersuchungen zur Entwicklung, Funktion und Bedeutung des Geweihs von Riesenhirschen.

Außerdem ignoriert die Vorstellung, dass sich das Geweih von Megaloceros irgendwie unkontrolliert entwickelt hat, Nuancen seiner Struktur und Entwicklung. Es besteht kein Zweifel daran, dass – wie bei allen Hirschen – die männlichen Riesenhirsche durch die Geweihproduktion physiologisch gestresst waren. Selbst wenn man davon ausgeht, dass sich die Entwicklung über mehrere Monate hinzog, waren jeden Tag Zentimeter Wachstum erforderlich, und es ist zweifelhaft, dass genügend Kalzium und Phosphat direkt aus der Nahrung verarbeitet werden konnte, um den Bedarf zu decken (Moen et al. 1999). Megaloceros reagierte mit der bei Hirschartigen üblichen Anpassung, indem es Knochenmaterial aus seinem Skelett entlehnte, und physiologische Modelle deuten darauf hin, dass bis zu 80 % des verfügbaren resorbierbaren Kalziums benötigt wurden, um ein volles Geweih zu entwickeln – etwa doppelt so viel wie bei Elchen (Moen et al. 1999). Sofern sie Zugang zu geeigneten Pflanzen hatten, konnten diese resorbierten Mineralien rechtzeitig ersetzt werden, um ein starkes, haltbares Skelett für die Brunft aufzubauen, aber Osteoporose blieb ein Risiko für Hirsche, die nicht in der Lage waren, dieses Material wieder aufzunehmen. Es ist daher nicht überraschend, dass das Geweih von Megaloceros im Durchschnitt nicht ganz so stabil ist wie das anderer Hirsche. Alle Geweihe bestehen aus einer Mischung aus kompaktem Knochen (sehr dicht und schwer, was einen hohen Mineralienverbrauch bedeutet) und einer schwammartigen Komponente (leichter und weniger dicht, daher geringerer Mineralienverbrauch), und Megaloceros entwickelte einen höheren Anteil an Knochen mit geringerer Dichte, um die physiologischen Anforderungen des Geweihwachstums besser zu bewältigen. Doch selbst das reichte nicht aus, um zu verhindern, dass ihr Geweih zuweilen zur Last wurde: Es wurde beobachtet, dass die durchschnittliche Geweihgröße im Laufe ihrer Entwicklungsgeschichte gelegentlich abnahm. Diese Reaktionen sind das genaue Gegenteil von dem, was wir in einem orthogenen Modell der „unkontrollierten Evolution“ erwarten würden, und sie sind ein Beweis dafür, wie der gewöhnliche Selektionsdruck die Anatomie von Megaloceros mit den Umweltbedingungen in Einklang brachte.

Das Geweih von Megaloceros war ein außergewöhnliches Kommunikationsmittel, das aus verschiedenen Blickwinkeln, vor allem aber von vorne, riesig wirkte. Im Gegensatz zu anderen Hirschen musste Megaloceros nicht posieren, um seine Geweihpalmen zu zeigen: Sie waren unübersehbar, egal wie man sie sah. Screengrab eines 3D-Scans der National Museums Scotland, mit dem es viel Spaß macht zu spielen (und der eine nützliche Referenz für Künstler darstellt!).

Der relativ geringe Mineralwert und die Größe des Geweihs von Megaloceros haben zu Diskussionen über ihre Funktion geführt: dienten sie nur der visuellen Kommunikation? Man nimmt an, dass Palmatgeweihregionen, die heute bei Arten wie Damhirschen und Elchen vorkommen, in erster Linie der Kommunikation dienen, und es liegt nahe, dass dies auch für Megaloceros galt. Doch während lebende Palmate-Hirsche Kopf- und Halsbewegungen nutzen, um die Aufmerksamkeit auf ihr Geweih zu lenken (Gould 1974; Geist 1999), war die Kopfbedeckung von Megaloceros so gedreht, dass die Hirsche ihre riesigen Handflächen zeigen konnten, indem sie einfach still standen. Dadurch war es nicht mehr nötig, 40 kg Knochen tagelang hin und her zu schwingen, was für das Nacken- und Kopfgewebe der Megaloceros-Hirsche wahrscheinlich eine hervorragende Nachricht war (Gould 1974). Dennoch waren Schädel, Nacken und Schultern der Megaloceros-Hirsche stark vergrößert, um ihr Geweih zu stützen (das Schädeldach war 30 mm dick! – Lister 1994), und es ist wahrscheinlich, dass sie in der Lage waren, es schnell und präzise, vielleicht sogar gewaltsam, zu bewegen. Obwohl einige Autoren (Gould 1974) die Ansicht vertreten, dass Megaloceros-Hirsche nicht in der Lage waren, miteinander zu ringen, legen Untersuchungen der Geweihhistologie und der Spannungsverteilung nahe, dass solche Kämpfe möglich waren (Lister 1994; Klinkhamer et al. 2019). Die Auswirkungen des Aufeinandertreffens von Geweihen müssen noch modelliert werden – dies ist mit Variablen behaftet, die derzeit nur schwer abzuschätzen sind -, aber Megaloceros-Geweihe verhalten sich bei Schieben und Verdrehen gut, vorausgesetzt, die Belastungen treten hauptsächlich in ihren proximalen Regionen auf. Sie scheinen besonders widerstandsfähig gegenüber Rotationskräften gewesen zu sein, und wir können uns vorstellen, dass Hirsche ihre Geweihe aus nächster Nähe mit den Gesichtern tief am Boden verschränken und sich gegenseitig zu Boden stoßen und verdrehen (Lister 1994). Ihr Geweih ist so lang, dass die an den Geweihspitzen auftretenden Kräfte möglicherweise auf ein knochenbrechendes Ausmaß verstärkt wurden, so dass es möglich ist, dass Megaloceros besonders gewalttätige, unvorhersehbare Kampfstile vermieden hat. Auch dies entspricht den Trends, die bei Hirschen zu beobachten sind: Je größer die Hirsche werden und je geselliger die Arten werden, desto ritualisierter und risikoärmer werden ihre Kämpfe im Allgemeinen. Megaloceros könnte das ultimative Beispiel für diesen Zusammenhang sein (Geist 1999).

Lebensechtes Aussehen

Charles Knights 1906 entstandene Darstellung von Megaloceros in einer traditionellen Rothirsch/Wapiti-Form. Cervus-ähnliche Rekonstruktionen sind mindestens seit den 1850er Jahren typisch für diese Gattung, als Waterhouse Hawkins Megaloceros für den Crystal Palace Park rekonstruierte. Bild von Wikimedia Commons, gemeinfrei.

Obwohl keine Weichteilfossilien von Megaloceros bekannt sind, wurde durch Vorhersagen über die Ökologie und die Interpretation paläolithischer Kunst (z. B. Lister 1994; Geist 1999; Guthrie 2006; siehe auch die Zusammenfassung von Darren Naish bei Tetrapod Zoology) ein angemessenes Maß an Schlussfolgerungen über sein Lebensbild gezogen. Obwohl sie sich in einigen Details unterscheiden, hat sich ein Konsens über einige Aspekte herausgebildet, darunter das Vorhandensein eines großen Schulterhöckers (ein diagnostisches Merkmal der Megaloceros-Höhlenkunst) und eines damhirschähnlichen, hervorstehenden Kehlkopfbereichs. Diese Merkmale scheinen sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen vorhanden zu sein, was auf eine Verwendung jenseits des männlichen Wettbewerbs und der sexuellen Signalgebung hindeutet. Es ist verlockend, große Kehlköpfe mit tiefen, gutturalen Rufen in Verbindung zu bringen, ähnlich denen von Damhirschen, und da beide Geschlechter sie tragen, war Megaloceros vielleicht ein besonders lautstarker Hirsch? Paläolithische Künstler stellten den Schulterhöcker bei beiden Geschlechtern als groß und wulstig dar, so dass er wahrscheinlich nicht nur die vergrößerte, geweihtragende Schulter- und Nackenmuskulatur der Hirsche darstellt. Geist (1999) spekulierte, dass es sich um einen Fettbuckel handelt: eine Energiereserve für saisonale Stressperioden, die, da sie an einer Stelle konzentriert ist, nicht das gleiche Überhitzungsrisiko birgt wie die Verteilung des Fettgewebes über den Körper, wie es bei einigen Rentieren der Fall ist. Zebu-Rinder, Breitmaulnashörner, Bisons und Büffel sind ähnlich angepasste Lauftiere (Geist 1999). Es gibt keine künstlerischen Hinweise auf eine Mähne oder eine Glocke, wie sie bei einigen anderen großen Hirschartigen zu sehen sind, obwohl einige paläolithische Kunstwerke auf längere Haare am Buckel hinweisen.

Eine Auffassung der Körperzeichnung von Megaloceros, die auf einer sehr wörtlichen Auslegung bestimmter paläolithischer Kunstwerke beruht – man beachte den Streifen, der beim Hirsch von der Schulter bis zur Hintergliedmaße verläuft. Der Schulterbuckel der Ricke sollte wahrscheinlich größer sein.

Vorhersagen über die Färbung wurden ebenfalls gemacht, obwohl sich niemand der Illusion hingeben sollte, dass wir eine solide Vorstellung von Farben und Mustern bei dieser Art haben. Unsere aufschlussreichsten Erkenntnisse hierzu sind Höhlenzeichnungen, die dunkle Farben am Schulterhöcker zeigen, die in dunkle Streifen übergehen, die sich über den Körper und den Hals erstrecken (diagonal über die Flanke von der Schulter bis zur Knieregion sowie vertikal über die Hals-Rumpf-Verbindung). Ein weiterer dunkler Streifen oder ein weiteres dunkles Band ist am oberen Teil des Halses zu erkennen, möglicherweise im Zusammenhang mit dem vergrößerten Kehlkopfbereich. Ein weiterer vertikaler Streifen könnte einen Steißfleck umrahmt haben – ein Merkmal, das zu Dama passt. Wie diese Zeichnungen zu interpretieren sind, ist nicht 100%ig klar, da die Ganzkörper-Restaurationen von Geist (1999) und Guthrie (2006) in einigen Details voneinander abweichen. Geist betrachtete Megaloceros als ganz blass mit einem auffälligen dunklen Querstreifen und einer dorsalen Mittellinie, während Guthrie eine stärker regionalisierte Färbung mit dunkleren Hinterteilen darstellte, die um die Schulter herum in hellere Farbtöne übergehen und von auffälligen Streifen eingerahmt werden. Lister (1994) war konservativer und wies lediglich auf die Wahrscheinlichkeit eines dunklen Schulterhöckers hin.