Abstract
Konkurrenz spielt eine wichtige Rolle bei der räumlichen und/oder zeitlichen Gestaltung der Futtersuchaktivitäten von Ameisenkolonien. Insbesondere der Interferenzwettbewerb zwischen Kolonien ist bei Ameisen weit verbreitet, da er den physischen Zugang von Konkurrenten zu einer Ressource verhindern kann, entweder direkt durch Kämpfe oder indirekt, indem er die Futtergebiete der Kolonie abtrennt. Obwohl die Folgen des Interferenzwettbewerbs auf die Verteilung der Ameisen in der Literatur gut untersucht wurden, sind die Verhaltensmechanismen, die dem Interferenzwettbewerb zugrunde liegen, weniger erforscht worden. Es ist nur wenig darüber bekannt, wie Ameisen ihre Erkundungsmuster oder die Wahl eines Futterplatzes nach aggressiven Begegnungen ändern. In dieser Arbeit zeigen wir, dass die Blattlaus suchende Ameise Lasius niger auf individueller Ebene auf die Anwesenheit eines fremden Artgenossen mit direktem aggressiven Verhalten und lokaler Rekrutierung in der Nähe von Kämpfen reagiert. Auf der Ebene der Kolonie wird jedoch keine defensive Rekrutierung ausgelöst, und der „riskante“ Bereich, in dem es zu aggressiven Begegnungen kommt, wird bei der weiteren Erkundung oder Nahrungsausbeutung nicht gezielt gemieden. Wir erörtern, wie die Unterschiede zwischen den Arten in der Empfindlichkeit gegenüber Störungskonkurrenz mit der räumlichen und zeitlichen Vorhersagbarkeit der auf dem Spiel stehenden Nahrungsressourcen zusammenhängen könnten.
1. Einleitung
Konkurrenz wird im Allgemeinen als Hauptfaktor für die Strukturierung von Verteilungs- und Abundanzmustern in Ameisengemeinschaften angesehen. Bei Ameisen gibt es sowohl Konkurrenz durch Ausbeutung als auch Konkurrenz durch Einmischung. Ausbeutungskonkurrenz ist definiert als die Fähigkeit einer Art, einer Gruppe oder eines Individuums, eine potenziell begrenzte Ressource schnell zu finden und auszubeuten, so dass sie für Konkurrenten nicht mehr verfügbar ist. Konkurrenz durch Einmischung ist dagegen definiert als die Fähigkeit, den physischen Zugang zu einer Ressource zu verhindern, entweder direkt durch Störung oder Angriff auf andere Futtersucher oder indirekt durch Abgrenzung eines Territoriums und Ausschluss von Konkurrenten von der Futtersuche. Interferenzkonkurrenz ist bei Ameisen besonders weit verbreitet. Viele Ameisenarten zeigen Formen von Territorialität, und die Arbeiterinnen einer Kolonie greifen gerne Eindringlinge aus anderen Kolonien derselben oder einer anderen Art an.
Das Ausmaß der Aggression, das bei Ameisen bei Interferenzbegegnungen an den Tag gelegt wird, kann von einer Reihe von Faktoren abhängen, darunter die Art, zu der der Konkurrent gehört, der Grad der Vertrautheit mit dem Konkurrenten und die Anzahl der Konkurrenten sowie die Risiken in Form von Energie- und Zeitverlust, Verletzungen oder sogar Todesfällen. Darüber hinaus bestimmen der Ort, an dem die Begegnung stattfindet, die Art und die Qualität der Ressourcen, um die es geht, die Intensität des aggressiven Verhaltens. Die Begegnung mit Eindringlingen kann zu sofortigen und offensichtlichen Angriffen führen, die von der Aussendung von Alarmpheromonen, Vibrationsreizen oder spezifischen motorischen Darbietungen begleitet werden oder nicht, deren Aufgabe es ist, Nestgenossen in der Nähe anzulocken, um sie bei der Vertreibung von Konkurrenten zu unterstützen. In einigen Fällen können sich Individuen, anstatt anzugreifen, zurückziehen und Nestgenossen am Ort der Begegnung rekrutieren (Oecophyla; Pheidole; Atta).
Über längere Zeiträume hinweg kann der Wettbewerb durch Störungen das Erkundungsmuster der Ameisenarbeiterinnen verändern, die den Ort aggressiver Begegnungen meiden. Ebenso können Ameisen ihr Verhalten bei der Nahrungsbeschaffung auf das mit einem Futterplatz verbundene Verletzungs- oder Sterberisiko abstimmen. Von der Blattlaus neigenden Ameise Lasius niger ist bekannt, dass frühere Erfahrungen mit Nahrung ihr Erkundungsverhalten beeinflussen können, aber man weiß nicht, ob dieses Verhalten sowie die Dynamik der Nahrungsausbeutung durch frühere Erfahrungen mit Konkurrenten beeinflusst werden können. In dieser Arbeit untersuchten wir daher die Reaktion von Lasius niger-Arbeiterinnen auf die Anwesenheit eines Eindringlings aus der eigenen Kolonie. Zunächst haben wir getestet, ob bei heterokolonialen Begegnungen eine defensive Rekrutierung ausgelöst wird, d. h. ob die Arbeiterinnen, die mit einem Eindringling in Kontakt kommen, Nestgenossen rekrutieren, entweder lokal, in der Nähe der Konfrontation oder innerhalb des Nestes, um bei der Unterwerfung des Eindringlings zu helfen. Zweitens untersuchten wir, ob Ameisenkolonien in der Folge ihr Erkundungs- und Nahrungsausbeutungsverhalten ändern, um die Orte zu meiden, an denen die Begegnung mit einem fremden Artgenossen stattfand.
2. Material und Methoden
2.1. Untersuchte Arten und Aufzuchtbedingungen
Die Experimente wurden an drei Kolonien von Lasius niger durchgeführt, die im September 2010 auf dem Campus der Universität Brüssel (50,5°N und 4,2°E, Belgien) gesammelt wurden. Alle vier gesammelten L. niger-Kolonien waren queenlos und enthielten zwischen 1.000 und 2.000 Arbeiterinnen mit Brut. Die Kolonien wurden in Kunststoffkästen untergebracht, deren Wände mit Fluon beschichtet waren; sie nisteten in Reagenzgläsern mit einem Wasserreservoir, das an einem Ende mit Baumwolle verschlossen war. Die Ameisen hatten außerdem ad libitum Zugang zu Reagenzgläsern, die mit reinem Wasser oder 0,6 M Saccharose gefüllt waren. Außerdem wurden sie alle zwei Tage mit Stücken von Mehlwurmlarven (Tenebrio molitor) gefüttert. Die Temperatur im Versuchsraum wurde bei 22°C gehalten, und der Raum wurde im Verhältnis 12 : 12 L : D beleuchtet.
2.2. Versuchsaufbau
Während der Versuche waren die Kästen mit den Kolonien durch eine T-Brücke (Breite: 2 cm, Länge jedes Astes: 10 cm) aus Schaumstoffkarton mit zwei Futterplätzen (quadratische Plattformen von 6 cm Seitenlänge) verbunden. Die Futterplätze waren von Plexiglaswänden (Höhe: 2 cm) umgeben, die mit Fluon beschichtet waren, um zu verhindern, dass die Ameisen während der Experimente herunterfallen. Die Brücke und die Futterplätze wurden mit weißen Papierstücken abgedeckt, die leicht ausgetauscht werden konnten, so dass die Ameisen nicht in der Lage waren, die in früheren Versuchen hinterlassenen chemischen Spuren zu nutzen.
2.3. Versuchsprotokoll
Der Versuch wurde in vier aufeinanderfolgende Phasen unterteilt (Abbildung 2). Die erste Phase des Experiments dauerte 15 Minuten und bestand aus der spontanen Erkundung der Brücke und der Futterplattformen durch die Ameisen. Auf diese Phase folgte eine 30-minütige Konfrontationsphase, in der eine Arbeiterin aus einer fremden Kolonie (die immer derselben Kolonie angehörte) entweder auf der linken oder auf der rechten Plattform eingeführt wurde (die Position wurde zwischen den Wiederholungen abgewechselt). Wie bei den meisten Ameisenarten basiert die Nestgenossenerkennung bei L. niger auf kutikulären Kohlenwasserstoffen, und die Arbeiterinnen reagieren im Allgemeinen stark, wenn sie mit einer Arbeiterin aus einer fremden Kolonie in Kontakt kommen. Am Ende der Konfrontationsphase wurden alle in der Versuchsanordnung verbliebenen Ameisen mit einer Pinzette gefangen und zurück in ihren Nistkasten gesetzt. Dann entfernten wir die Papierstücke, die die Brücke abdeckten, ersetzten sie durch neue und begannen mit einer neuen 15-minütigen Erkundungsphase. Auf diese Weise konnten sich die Ameisen nur auf ihr räumliches Gedächtnis an den Ort verlassen, an dem sie der Arbeiterin aus einer fremden Kolonie begegneten. Auf die zweite Erkundungsphase folgte eine 30-minütige Phase der Nahrungsausbeutung, in der ein Flaschendeckel mit 1 ml einer 0,6 M Saccharoselösung in die Mitte jeder Futterplattform gestellt wurde. Alle Phasen des Experiments wurden mit einem Panasonic WV-BP250 Camcorder aufgezeichnet, der mittig über der Brücke auf Höhe der Verzweigung, die zu den beiden Bereichen führt, angebracht war. Die Kolonien wurden vor Beginn jedes Versuchs zwei Tage lang ausgehungert. Die Papierstücke, die die Brücke abdeckten, wurden zwischen den verschiedenen Phasen eines Versuchs nicht gewechselt. Wandernde Arbeiterinnen von L. niger markieren ihren Heimatbereich passiv, indem sie während der Erkundung kutikuläre Verbindungen von Fußabdrücken ablegen. Die Brücke könnte also während der Erkundungsphase markiert werden. Es ist bekannt, dass eine solche Gebietsmarkierung den Angriff von Artgenossen aus anderen Kolonien durch ansässige Arbeiterinnen verstärkt. Die weißen Papierstücke wurden jedoch zwischen den Experimenten ausgetauscht, so dass die Ameisen bei der Wahl eines Zweigs nicht durch Gerüche beeinflusst werden konnten, die bei früheren Experimenten hinterlassen wurden. Drei Kolonien wurden getestet und sieben Wiederholungen des Experiments wurden für jede Kolonie durchgeführt.
2.4. Datenerfassung und statistische Analyse
Wir zählten die Anzahl der Ameisen, die sich in jeder Minute der vier Versuchsphasen zu den Futterstellen an jedem Ast der Brücke bewegten. Außerdem zählten wir die Anzahl der Ameisen auf jedem Futterplatz für alle Phasen des Experiments alle 3 Minuten.
Um die Auswirkungen unseres Versuchsverfahrens auf den Ameisenstrom auf der Brücke während der vier Phasen des Experiments zu untersuchen, verwendeten wir ein verallgemeinertes lineares gemischtes Modell (GLMM), wobei der mittlere Ameisenstrom pro Minute während der Dauer jeder Versuchsphase als Antwortvariable und die Versuchsphase als fester Faktor diente. Variationen zwischen den Kolonien in den verschiedenen Phasen des Experiments und Variationen zwischen Wiederholungen innerhalb der Kolonien im Ameisenfluss auf der Brücke wurden berücksichtigt, indem die Kolonie und die Wiederholung innerhalb der Kolonie als Faktoren mit zufälligem Effekt betrachtet wurden. Wir verwendeten den Behandlungskontrast, um den in der ersten Erkundungsphase beobachteten Ameisenstrom mit dem in den drei anderen Phasen des Experiments beobachteten zu vergleichen. Das statistische Modell wurde mit der bestraften Quasi-Likelihood-Methode unter Verwendung der glmmPQL-Funktion des MASS R-Pakets mit einem Gamma-Verteilungsfehler angepasst.
Um zu testen, ob die Ameisen eine signifikante Präferenz für einen der beiden Zweige der Brücke hatten, verwendeten wir einen Binomialtest auf den kumulierten Ameisenstrom auf jedem Zweig (erwartete Wahrscheinlichkeit = 0,5) für jede Wiederholung des Experiments. Um die Wahl der Ameisen in den verschiedenen Phasen des Experiments zu vergleichen, berechneten wir für jede Phase die Anzahl der Wiederholungen, bei denen ein bestimmter Prozentsatz des gesamten Ameisenstroms auf dem Zweig der Brücke beobachtet wurde, der zu der Plattform führte, auf der die fremde Ameise in der Konfrontationsphase eingeführt wurde. Anschließend wurden die Verteilungen mit einem Test auf Heterogenität verglichen. Schließlich untersuchten wir das Vorzeichen der Veränderung des Anteils des Gesamtstroms der Ameisen, die das Nest in Richtung der riskanten Plattform verlassen, nachdem sie einer fremden Arbeiterin ausgesetzt waren. Zu diesem Zweck haben wir einen Student’s Paired-Test verwendet, um innerhalb jeder Wiederholung des Experiments den Anteil der Ameisen zu vergleichen, die den „riskanten“ Zweig (der zu der Plattform führt, auf der die fremde Arbeiterin in der Konfrontationsphase eingeführt wurde) zwischen der ersten Erkundungsphase und jeder anderen Phase des Experiments wählen.
Alle statistischen Analysen wurden mit R Version 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Wien, Österreich, http://www.r-project.org/) durchgeführt.
3. Ergebnisse
Es gab einen Effekt sowohl der Phase des Experiments als auch der Kolonie auf das Aktivitätsniveau der Kolonien. Der mittlere Fluss der Ameisen pro Minute, die das Nest verließen, war in der Tat in den vier verschiedenen Phasen des Experiments unterschiedlich (Abbildung 1): Der Fluss, der während der ersten Erkundungsphase beobachtet wurde, war signifikant höher als der während der Konfrontationsphase (, , ), unterschied sich jedoch nicht signifikant von dem, der während der zweiten Erkundungsphase (, , ) oder der Nahrungsausbeutungsphase beobachtet wurde (t = 0,377, , ). Die Variation zwischen den Kolonien in den verschiedenen Phasen des Experiments war mehr als viermal so groß wie die Variation zwischen den Wiederholungen innerhalb der Kolonien. Wie in Abbildung 1 zu sehen ist, war der in Kolonie 2 beobachtete Ameisenstrom unabhängig von der Phase immer niedriger als in Kolonie 1 oder 3.
Mittlerer Fluss der Arbeiterinnen, die das Nest pro Minute verlassen, für die verschiedenen Phasen des Experiments und die verschiedenen Kolonien (Exp 1 = erste Erkundungsphase, Conf = Konfrontationsphase, Exp 2 = zweite Erkundungsphase, Expl = Nahrungsausbeutungsphase) und die verschiedenen Kolonien (C1, C2, C3).
Kumulierter Ameisenstrom beim Verlassen des Nestes und auf jedem Zweig der Brücke als Funktion der Zeit (Mittelwert + SE für den Strom beim Verlassen des Nestes und des Zweiges, wo die fremde Arbeiterin in der Konfrontationsphase eingeführt wurde, Mittelwert – SE für den anderen Zweig) Wiederholungen.
In 12 von 21 Wiederholungen zeigten die Ameisen während der ersten Erkundungsphase keine signifikante Präferenz für einen der Zweige der Brücke (Binomialtest, ). In den neun Wiederholungen, in denen sie eine signifikante Präferenz für einen Zweig äußerten, wurde immer der rechte Zweig der Brücke gewählt. Dies führte jedoch nicht zu einer systematischen Verzerrung der Orientierung in den anderen Phasen des Experiments, da der Zweig, in den die fremde Arbeiterin eingeführt wurde, abwechselnd auf der rechten oder linken Seite positioniert wurde.
Die Einführung einer fremden Arbeiterin auf einer Plattform während der Konfrontationsphase führte weder zu einer Zunahme noch zu einer Abnahme des mittleren Flusses von Ameisen pro Minute zu diesem „riskanten“ Bereich (Abbildung 2). In 11 von 21 Wiederholungen zeigten die Ameisen eine signifikante Präferenz für einen Zweig der Brücke (Binomialtest, ). Der Zweig, der zu der Plattform führt, auf der die fremde Arbeiterin eingeführt wurde, wurde in 6 der 11 Wiederholungen gewählt. Insgesamt unterschied sich die in der Konfrontationsphase beobachtete Häufigkeitsverteilung der Wahl nicht von der in der ersten Erkundungsphase (, , ). Innerhalb jeder Wiederholung gab es jedoch eine leichte, aber signifikante Abnahme des Anteils der Ameisen, die den Zweig wählten, der zu der riskanten Plattform führte (, ).
In der zweiten Erkundungsphase, die auf die Konfrontationsphase folgte, versuchten die Ameisen nicht, den Zweig zu meiden, in den die fremde Arbeiterin eingeführt worden war. Die durchschnittliche Anzahl der Ameisen pro Minute auf den beiden Zweigen der Brücke war in etwa die gleiche wie in der ersten Erkundungsphase (Abbildung 2). In sechs von 21 Wiederholungen wählten die Ameisen bevorzugt einen Zweig der Brücke (Binomialtest, ). Nur in 2 der 6 Wiederholungen wählten die Ameisen den Zweig, in den die fremde Arbeiterin eingeführt worden war. Insgesamt unterschied sich die Häufigkeitsverteilung der Wahl in der zweiten Explorationsphase nicht von der in der ersten Explorationsphase beobachteten (, , ). Verglichen mit der Wahl der Ameisen in der ersten Erkundungsphase gab es keinen signifikanten Unterschied im Prozentsatz der Ameisen, die den Zweig wählten, der zu der riskanten Plattform führte (, ). Daher wurde die Wahl eines Zweigs in der zweiten Erkundungsphase nicht durch den Ort beeinflusst, an dem die agonistische Begegnung mit einer fremden Arbeiterin stattfand.
Schließlich stieg während der letzten Phase der Nahrungsausbeutung der mittlere Ameisenstrom pro Minute auf jeder Futterplattform in ähnlicher Weise auf den beiden Zweigen der Brücke (Abbildung 2). In 17 von 21 Wiederholungen äußerten die Ameisen eine deutliche Präferenz für einen Zweig, in acht Wiederholungen bevorzugten sie den Zweig, in den die fremde Arbeiterin zuvor eingeführt wurde, und in neun Wiederholungen bevorzugten sie den anderen Zweig. Die kollektive Wahl eines Zweiges wurde während der Nahrungsgewinnung häufiger beobachtet als in den anderen Phasen des Experiments: Dies ist ein erwartetes Ergebnis der verstärkenden Eigenschaften der Rekrutierung von Spuren zu einer Nahrungsquelle. Insgesamt unterschied sich die Häufigkeitsverteilung der Wahl, die während der Ausbeutungsphase beobachtet wurde, nicht von der in der ersten Erkundungsphase beobachteten (, , ). Verglichen mit der Wahl der Ameisen in der ersten Erkundungsphase gab es keinen signifikanten Unterschied im Prozentsatz der Ameisen, die den Zweig wählten, der zu der riskanten Plattform führte (, ).
Die Belegung der Futtersuchgebiete variierte stark mit der Phase des Experiments (Abbildung 4). Zu Beginn der ersten Erkundungsphase stieg die Zahl der Ameisen in jedem Gebiet rasch an, bis sie nach 10 Minuten leicht abnahm. Während der Konfrontationsphase blieb die Zahl der Ameisen auf dem „sicheren“ Gebiet stabil, während sie auf dem Gebiet, in das die fremde Ameise eingeführt wurde, steil anstieg und in der 6. Im Durchschnitt waren die Ameisen während der Konfrontationsphase auf der riskanten Plattform zahlreicher als auf der sicheren. Wenn eine fremde Ameise anwesend war, wurde tatsächlich eine lokale Rekrutierung eingeleitet: Während der Eindringling von einigen wenigen einheimischen Ameisen ergriffen wurde, wurde er mehrmals von anderen Nestgenossen angegriffen. Während der zweiten Erkundungsphase wurde in beiden Gebieten der gleiche Besetzungsgrad wie während der ersten Erkundungsphase beobachtet. Schließlich führte die Einführung einer Nahrungsquelle zunächst zu einem leichten Anstieg der Anzahl der Fresser, der in beiden Bereichen ähnlich war und bis zum Ende des Experiments stabil blieb.
Die Häufigkeitsverteilung der Replikate als Funktion des Anteils ihrer Fresser auf der riskanten Plattform (Abbildung 5) unterschied sich signifikant zwischen der ersten Erkundungsphase und der Konfrontationsphase (, , ) aufgrund der durch die Anwesenheit eines Eindringlings ausgelösten lokalen Verteidigungsrekrutierung. Andererseits unterschied sich die Häufigkeitsverteilung der Gebietsbelegung nicht signifikant zwischen der ersten und der zweiten Erkundungsphase (, , ) und zwischen der ersten Erkundungsphase und der Ausbeutungsphase (, , ).
4. Diskussion
Der physische Kontakt oder die Beeinflussung durch einen fremden Artgenossen führte zu einer Verringerung des Flusses von Lasius niger-Ameisen, die das Nest verließen, wobei sich letztere gleichermaßen an den riskanten oder den sichereren Orten orientierten (Abbildung 3). Daher rekrutierten Arbeiterinnen, die in ihrem Heimatgebiet auf ein einziges fremdes Individuum gestoßen waren, keine weiteren Arbeiterinnen zur Unterstützung aus dem Nest. Obwohl die Arbeiterinnen von L. niger keine weiträumige Rekrutierung vornahmen, reagierten sie auf lokaler Ebene, indem sie ihre Zahl in der Nähe von agonistischen Begegnungen erhöhten (Abbildung 4): Sobald eine Ameise das Risikogebiet betrat, versuchte sie, den Eindringling zu überwältigen. Dies hinderte sie vorübergehend daran, zum Nest zurückzukehren, um Nestgenossen zu rekrutieren. Die längere Verweildauer der Ameisen im Risikobereich könnte daher das Fehlen einer weiträumigen defensiven Rekrutierung erklären. Man könnte jedoch argumentieren, dass eine solche defensive Rekrutierung nutzlos wäre, da die fremde Ameise gleich zu Beginn ihrer Einführung in das Futtergebiet den einheimischen Ameisen zahlenmäßig unterlegen war. Es wäre interessant zu wissen, ob die Rekrutierung bei L. niger dann erfolgt, wenn kooperative Verteidigung wirklich nützlich ist, d.h. wenn die einheimischen Ameisen den eindringenden Ameisen zahlenmäßig unterlegen sind oder wenn es um Ressourcen geht, die von den Eindringlingen monopolisiert werden können.
Verteilungen aller Replikate als Funktion des Anteils der Ameisen, die sich in Richtung des Gebiets bewegten, in das die fremde Ameise eingeführt wurde. Die Anteilswerte wurden über die kumulierten Ströme von Ameisen berechnet, die am Ende jeder Phase des Experiments beobachtet wurden.
Anzahl der Ameisen (Mittelwert + SE für die Plattform, auf der die fremde Arbeiterin eingeführt wurde, Mittelwert – SE für die andere Plattform), die alle 3 Minuten auf jeder Plattform der Brücke als Funktion der Zeit beobachtet wurden. Replikate.
Verteilungen aller Replikate als Funktion des Anteils der Arbeiterinnen auf der Fläche, auf der die fremde Ameise eingeführt wurde (unter allen auf den beiden Flächen anwesenden Foragern).
Nach der Konfrontationsphase mieden die Ameisen nicht den Bereich, in dem die Begegnung mit dem Eindringling stattfand. Im Gegensatz zu den Arbeiterinnen von Formica xerophila, die einen Ort meiden, an dem sie eine negative Erfahrung gemacht haben, zeigten die L. niger-Kolonien vor und nach agonistischen Interaktionen dieselbe Dynamik und dasselbe Muster der Erkundung. Ebenso wenig mieden sie eine Nahrungsquelle, die sie an einem potenziell gefährlichen Ort entdeckten, an dem sie zuvor eine Aggression erlebt hatten, oder verringerten ihre Rekrutierungsintensität.
Es erscheint logisch, dass Ameisenkolonien potenziell gefährliche Gebiete meiden. Daher kann man sich fragen, warum die L. niger-Kolonien in unserem Experiment ihr Erkundungs- und Nahrungsausbeutungsniveau nicht spezifisch änderten, nachdem sie einem Störungswettbewerb ausgesetzt waren.
Erstens könnte man argumentieren, dass eine einzelne fremde Arbeiterin keine ausreichend große Bedrohung darstellte oder dass die Zeit, in der sie der Bedrohung ausgesetzt war, nicht lang genug war, um eine Vermeidungsreaktion hervorzurufen. Bei der argentinischen Ameise Linepithema humile reicht jedoch eine einzige 3-minütige Begegnung mit einem heterokolonialen Artgenossen aus, um eine lang anhaltende Wirkung zu erzielen, die die Neigung zum Kampf bei Begegnungen bis zu einer Woche später erhöht. Ebenso reicht bei Lasius pallitarsis eine kurze Begegnung mit einem einzigen potenziell tödlichen Feind aus, um die damit verbundenen Nahrungsflächen noch 18-24 Stunden nach der Begegnung zu meiden. In unserem Experiment hatten die L. niger-Ameisen also reichlich Zeit, störende Konkurrenzinteraktionen wahrzunehmen: Der Eindringling wurde nicht sofort getötet, sondern von mehreren ansässigen Arbeiterinnen während der 30-minütigen Konfrontationsphase körperlich angegriffen.
Zweitens könnte man einwenden, dass die Ameisen nicht genug Zeit hatten, ein räumliches Gedächtnis für den Ort der aggressiven Begegnung zu entwickeln. Es ist jedoch bekannt, dass L. niger Arbeiterinnen ein gut funktionierendes räumliches Gedächtnis haben. So zeigten Grüter et al. unter Verwendung einer T-Brücke, die unserem Experiment ähnelt, dass die meisten L. niger-Arbeiterinnen nach einem einzigen Besuch einer Nahrungsquelle in der Lage waren, sich nur anhand visueller Orientierungspunkte zu dem mit der Nahrungsquelle verbundenen Zweig zu orientieren.
Drittens steht die Fähigkeit einer Ameisenart, ihre Erkundungs-, Nahrungs- und Verteidigungsstrategien an die umgebenden Wettbewerbsrisiken anzupassen, wahrscheinlich unter natürlichem Selektionsdruck und ist daher stark mit ihrer Ökologie verbunden. Insbesondere können Interferenz-Konkurrenz-Interaktionen zu unterschiedlichen Territorial- und Futtersuchstrategien führen, je nach den Merkmalen der Nahrungsressourcen, um die es geht. So werden beispielsweise zeitlich und räumlich variable Nahrungsquellen wie Beute oder Samenfelder von mehreren Ameisenarten genutzt. Die flüchtige Verfügbarkeit solcher Ressourcen macht die Aufrechterhaltung absoluter Territorien kostspielig und schwierig zu erreichen. Daher scheinen Ameisen, die ephemere Ressourcen ausbeuten, sehr empfindlich auf Konkurrenzdruck zu reagieren, was es ihnen ermöglicht, ihr Erkundungs-/Nahrungsausbeutungsverhalten flexibel anzupassen und dadurch die Überschneidung von Nahrungsgebieten zwischen konkurrierenden Nachbarkolonien zu verringern. Im Gegensatz zu Beute- oder Samenfeldern bieten Blattlauskolonien stabile und erneuerbare Ressourcen. Da Ameisen ständig Kohlenhydrate aus dem Honigtau benötigen, um ihre täglichen Aktivitäten aufrechtzuerhalten, müssen Ameisen, die sich um Blattläuse kümmern, wie z. B. L. niger, den Zugang zu diesen Ressourcen aufrechterhalten, auch wenn dies mit dem Risiko von Konkurrenz verbunden ist. Blattlaus pflegende Ameisen könnten daher der Stabilisierung von Futtergebieten den Vorrang geben, indem sie wenig empfindlich auf punktuelle Störungen durch Konkurrenz reagieren. Da L. niger in Umgebungen lebt, in denen Kontakte mit Konkurrenten unvermeidlich sind, könnte die Verteidigung der Blattlausressourcen durch eine lokale Verstärkung des agonistischen Verhaltens an Schlüsselstellen, wie z. B. in der Nähe von Blattlauskolonien oder den Futterwegen, erreicht werden. Wenn der Konkurrenzdruck höher wird, entscheidet die aktive Rekrutierung von Verteidigern aus dem Nest darüber, ob die Kolonie in der Lage ist, die Konkurrenten zu dominieren und zu verdrängen oder die Nahrungsressource aufzugeben.
Da aggressives Verhalten in Bezug auf Energie, Zeit und körperliche Verletzungen kostspielig sein kann, sollten alle Informationen über den Konkurrenzdruck auf Kolonieebene integriert werden, um die Erkundungs- und Futtersuchstrategien der Kolonie zu gestalten. Unsere Studie zeigt jedoch, dass die Integration solcher Informationen von Ameisenart zu Ameisenart variieren kann, wobei L. niger nur schwach auf die vorherige Exposition gegenüber einem begrenzten Störungswettbewerb reagiert. Um den Entscheidungsfindungsprozess von Ameisenkolonien vollständig zu verstehen, müssen die artspezifischen Reaktionen auf agonistische Reize in verschiedenen Kontexten untersucht werden, z. B. wenn die Ressourcen, um die es geht, von unterschiedlicher Qualität sind. Da in der Natur die Nahrungsquellen sowohl in ihrer räumlichen und zeitlichen Verfügbarkeit als auch in den damit verbundenen Risiken variieren, müssen die Kolonien möglicherweise komplexe Entscheidungen treffen: Sie müssen zwischen der Monopolisierung von lohnenden Gebieten unter normalen Wettbewerbsbedingungen und der Vermeidung von gefährlichen Gebieten durch eine hohe räumliche Flexibilität ihres Wohnbereichs abwägen.
Bekanntgabe
Die Autoren erklären, dass sie keine direkte finanzielle Verbindung zu einer der in dieser Arbeit erwähnten kommerziellen Identität haben.
Danksagungen
Diese Arbeit wurde durch ein PICS-Austauschprogramm (2008-10) zwischen UMR CNRS 5169 (Universität Toulouse III) und der Abteilung für Sozialökologie (ULB) sowie durch einen FRFC Grant 2.4600.09. des belgischen Nationalfonds für wissenschaftliche Forschung finanziert. D. Claire ist Senior Research Associate beim Belgischen Nationalfonds für wissenschaftliche Forschung.