Var geväret från Megaloceros exceptionellt stort? I absolut mening ja, men i relativ mening nej: de är lämpliga för en hjort av dess kroppsstorlek. Den här grafen från Goulds banbrytande artikel från 1974 är lite grov – varken axelhöjd eller hornlängd är det bästa måttet på kroppsproportioner (massa vore att föredra), men den här studien markerade början på mer välinformerade och kvantifierade undersökningar av evolutionen, funktionen och betydelsen av jättehjortarnas horn.

För övrigt ignorerar idéer om att Megaloceros’ horn på något sätt utvecklades okontrollerat nyanserna i deras struktur och evolution. Det råder ingen tvekan om att – som för alla hjortar – jättehjortar hanar var fysiologiskt stressade av hornproduktionen. Även om man antar att utvecklingen skedde under flera månader krävdes det centimeter av tillväxt varje dag och det är tveksamt om tillräckligt mycket kalcium och fosfat kunde bearbetas direkt från deras föda tillräckligt snabbt för att tillgodose behovet (Moen et al. 1999). Megaloceros svarade med den vanliga anpassningen för hjortdjur genom att låna benmaterial från sitt skelett, och fysiologiska modeller tyder på att det krävdes upp till 80 % av deras tillgängliga resorberbara kalcium för att uppnå full hornspridning – ungefär dubbelt så mycket som hos älgar (Moen et al. 1999). Om man antar att man har tillgång till lämpliga växter kan dessa resorberade mineraler ersättas i tid för att bygga upp ett starkt och hållbart skelett inför brunsten, men osteoporos förblir en risk för hjortar som inte kan återskapa detta material. Det är därför inte förvånande att Megaloceros horn i genomsnitt inte är lika solida som hos andra hjortar. Alla horn är en blandning av kompakt ben (mycket tätt och tungt, vilket motsvarar en hög mineralkostnad) och en svampigare komponent (lättare och mindre tät, alltså lägre mineralkostnad), och Megaloceros utvecklade en högre andel ben med lägre densitet för att bättre kunna hantera de fysiologiska kraven för horntillväxten. Även detta var dock inte tillräckligt för att förhindra att deras horn ibland blev en börda: den genomsnittliga hornstorleken har setts minska vid enstaka tillfällen under deras evolutionära historia. Dessa reaktioner är raka motsatsen till vad vi skulle förvänta oss i en ortogen ”runaway evolution”-modell, och är bevis på hur vanliga urvalstryck höll Megaloceros anatomi i takt med miljöförhållandena.

Megaloceros’ gevärsväxter var exceptionella kommunikationsredskap, och de såg enorma ut från flera olika vinklar, och i synnerhet från framsidan. Till skillnad från andra hjortar behövde Megaloceros inte posera för att visa upp sina hornpalmer: de var omöjliga att missa hur man än såg den. Screengrab av en 3D-skanning från National Museums Scotland som är väldigt rolig att leka med (och utgör en användbar referens för konstnärer!).

Det relativt låga mineralvärdet och storleken på Megaloceros’ horn har lett till diskussioner om deras funktion: användes de enbart för visuell kommunikation? Palmatgehornsregioner, som idag förekommer hos arter som dovhjortar och älgar, anses främst tjäna till kommunikation, och det ligger nära till hands att anta att detta gällde även för Megaloceros. Men medan levande palmathjortar använder huvud- och nackrörelser för att uppmärksamma sina horn (Gould 1974; Geist 1999), var Megaloceros huvudbonad roterad på ett sådant sätt att hjortarna kunde visa upp sina enorma palmar genom att helt enkelt stå stilla. Detta gjorde att man inte behövde vifta med 40 kg ben i flera dagar i sträck, vilket förmodligen var en fantastisk nyhet för nack- och huvudvävnaden hos Megaloceroshjortarna (Gould 1974). Med detta sagt var Megaloceros skallar, halsar och axlar kraftigt förstärkta för att stödja deras horn (skalltaket var 30 mm tjockt! – Lister 1994) och det är troligt att de var kapabla att flytta runt dem med snabbhet och precision, kanske till och med våldsamt. Även om vissa författare (Gould 1974) har betraktat Megaloceros hjortar som oförmögna att brottas med varandra, tyder studier av deras histologi och spänningsfördelning i fråga om gevärshistorier på att sådana matcher var möjliga (Lister 1994; Klinkhamer et al. 2019). Effekterna av krockande gevirer har ännu inte modellerats – detta är fullt av variabler som för närvarande är svåra att uppskatta – men Megaloceros gevirer klarar sig bra under knuffnings- och vridningsregimer förutsatt att påfrestningarna främst upplevs i deras proximala regioner. De verkar ha varit särskilt motståndskraftiga mot rotationskrafter, och vi skulle kunna tänka oss att hjortar låser ihop sina gevär på nära håll, med ansiktet lågt mot marken, och knuffar och vrider varandra mot golvet (Lister 1994). Deras horn är dock så långa att de krafter som uppstår vid deras spetsar kan ha förstärkts till potentiellt benbrytande nivåer, så det är möjligt att Megaloceros kan ha undvikit särskilt våldsamma, oförutsägbara kampstilar. Återigen stämmer detta överens med de tendenser som ses hos hjortar: när hjortarna blir större och arterna blir mer sällskapliga blir deras slagsmål i allmänhet mer ritualiserade och mindre riskfyllda. Megaloceros kan vara det ultimata exemplet på detta samband (Geist 1999).

Livsutseende

Charles Knights 1906 tagning av Megaloceros i traditionell form av kronhjort/wapiti. Cervus-liknande rekonstruktioner har varit typiska för detta släkte åtminstone sedan 1850-talet, då Waterhouse Hawkins rekonstruerade Megaloceros för Crystal Palace Park. Image from Wikimedia Commons, in public domain.

Och även om det inte finns några fossil av Megaloceros med mjuka vävnader har man kunnat dra en rimlig slutsats om dess livsutseende genom förutsägelser om ekologi och tolkning av paleolitisk konst (t.ex. Lister 1994; Geist 1999; Guthrie 2006; se även Darren Naishs sammanfattning på Tetrapod Zoology). Även om dessa skiljer sig åt i vissa detaljer har en konsensus bildats kring vissa aspekter, bland annat närvaron av en stor axelbuckla (ett diagnostiskt kännetecken för Megaloceros grottkonst) och en dovhjortliknande framträdande struphuvudregion. Dessa kännetecken verkar vara gemensamma för både hanar och honor, vilket tyder på att de har en användning som sträcker sig längre än till konkurrens mellan män och sexuell signalering. Det är frestande att koppla stora struphuvuden till djupa, gutturala rop, liknande dem som produceras av Dama, och eftersom båda könen har dessa, kanske Megaloceros var en särskilt högljudd hjort? Konstnärer från paleolitikum har avbildat axelbucklan som stor och utbuktande hos båda könen, så den representerar troligen inte bara hjortarnas förstärkta axel- och nackmuskler som bär på horn. Geist (1999) spekulerade i att den representerar en fettbuckla: en energireserv för perioder av säsongsbetonad stress som inte, genom att vara koncentrerad på ett ställe, skulle orsaka samma överhettningsrisk som att fördela fettvävnader över hela kroppen, vilket förekommer hos vissa renar. Zebu nötkreatur, vita noshörningar, bison och buffel är liknande anpassade löpande arter (Geist 1999). Det finns inga konstnärliga belägg för en mane eller klocka, vilket ses hos vissa andra stora hjortdjur, även om viss paleolitisk konst antyder längre hårstrån på puckeln.

En tolkning av Megaloceros kroppsmönster baserad på en mycket bokstavlig tolkning av vissa paleolitiska konstverk – lägg märke till den rand som löper från axel till bakben på hjorten. Skulderbucklan på hjorten borde förmodligen vara större.

Förutsägelser om färgning har också presenterats, även om ingen bör ha illusionen att vi har en solid uppfattning om färger och mönster hos den här arten. Våra mest informativa insikter om detta är grottkonst som visar mörka färger vid axelbucklan som smalnar av till mörka ränder som sträcker sig över kroppen och halsen (diagonalt över flanken från axeln till knäregionen, samt vertikalt över korsningen mellan hals och ryggrad). Ytterligare en mörk rand eller ett mörkt band finns på toppen av halsen, möjligen i samband med den förstorade struphuvudregionen. En annan vertikal rand kan ha inramat en strumplapp – ett kännetecken som stämmer överens med Dama. Hur vi tolkar dessa teckningar är inte 100 % klart, och de helkroppsrestaureringar som Geist (1999) och Guthrie (2006) har gjort skiljer sig åt i vissa detaljer. Geist betraktade Megaloceros som blek över hela kroppen med en iögonfallande mörk tvärgående kroppsrand och en dorsal mittlinje, medan Guthrie skildrade en mer regionaliserad färgning med mörkare bakkvartspartier som övergår i ljusare nyanser runt axeln, inramade av framträdande ränder. Lister (1994) var mer konservativ och noterade endast sannolikheten för den mörka axelbucklan.