Abstract
Concurența acționează ca o forță majoră în modelarea spațială și/sau temporală a activității de hrănire a coloniilor de furnici. Concurența de interferență între colonii, în special, este larg răspândită la furnici, unde poate împiedica accesul fizic al concurenților la o resursă, fie direct, prin lupte, fie indirect, prin segregarea zonelor de furajare ale coloniei. Deși consecințele concurenței prin interferență asupra distribuției furnicilor au fost bine studiate în literatura de specialitate, mecanismele comportamentale care stau la baza concurenței prin interferență au fost mai puțin explorate. Se cunosc puține informații despre modul în care furnicile își modifică tiparele de explorare sau alegerea unui loc de hrănire după ce au avut parte de întâlniri agresive. În această lucrare, arătăm că, la nivel individual, furnica Lasius niger, care se ocupă de afide, reacționează la prezența unui conspecific străin prin comportament agresiv direct și prin recrutare locală în apropierea luptelor. Cu toate acestea, la nivelul coloniei, nu se declanșează nicio recrutare defensivă, iar zona „riscantă” în care au loc întâlnirile agresive nu este evitată în mod specific în timpul explorării ulterioare sau al exploatării hranei. Discutăm modul în care diferențele dintre specii în ceea ce privește sensibilitatea la competiția de interferență ar putea fi legate de predictibilitatea spațială și temporală a resurselor de hrană aflate în joc.
1. Introducere
Competiția este în general considerată ca fiind forța majoră care structurează modelele de distribuție și abundență în comunitățile de furnici . Atât competiția prin exploatare cât și competiția prin interferență pot fi întâlnite la furnici. Concurența prin exploatare este definită ca fiind capacitatea unei specii, a unui grup sau a unui individ de a găsi și exploata rapid o resursă potențial limitată, făcând-o astfel indisponibilă pentru concurenți. Concurența prin interferență, pe de altă parte, este definită ca fiind capacitatea de a împiedica accesul fizic la o resursă, fie în mod direct, prin deranjarea sau atacarea celorlalți fornăitori, fie indirect, prin delimitarea unui teritoriu și excluderea concurenților din locurile de hrănire . Concurența prin interferență este deosebit de răspândită în cazul furnicilor. Într-adevăr, multe specii de furnici prezintă unele forme de teritorialitate , iar lucrătoarele dintr-o colonie atacă cu ușurință intrușii din alte colonii din aceeași specie sau dintr-o specie diferită .
Nivelul de agresivitate manifestat în timpul întâlnirilor de interferență la furnici poate fi reglat în funcție de o varietate de factori, inclusiv de specia căreia îi aparține concurentul , de gradul de familiaritate cu concurentul și de numărul de concurenți, precum și de riscurile suportate în termeni de pierdere de energie/timp, de rănire sau chiar de mortalitate . În plus, locul în care au loc întâlnirile , tipul și calitatea resurselor în joc determină intensitatea manifestărilor agresive. Întâlnirile cu intrușii pot da naștere la atacuri imediate și manifeste, însoțite sau nu de emiterea de feromoni de alarmă, de stimuli vibraționali sau de manifestări motorii specifice, al căror rol este de a atrage colegii de cuib din apropiere pentru a-i ajuta la excluderea concurenților. În unele cazuri, indivizii, în loc să atace, se pot retrage și pot recruta colegele de cuib la locul întâlnirii (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).
Pe o scară de timp mai lungă, competiția prin interferență poate modifica modelul de explorare al lucrătoarelor furnici care evită locul întâlnirilor agresive . De asemenea, furnicile își pot regla comportamentul de recrutare a hranei în funcție de riscul de rănire sau mortalitate asociat cu un loc de hrănire . În ceea ce privește furnica Lasius niger, care se ocupă de afide, se știe că experiența anterioară cu hrana poate influența comportamentul lor de explorare, dar nu se știe dacă acest comportament, precum și dinamica exploatării hranei, pot fi afectate de experiența anterioară cu concurenții. În această lucrare am studiat, prin urmare, răspunsul lucrătoarelor de la Lasius niger la prezența unui intrus conspecific în zona de domiciliu a coloniei lor. În primul rând, am testat dacă se declanșează o recrutare defensivă în timpul întâlnirilor heterocoloniale, adică dacă lucrătorii care intră în contact cu un intrus își recrutează colegii de cuib, fie local, în apropierea confruntării, fie în interiorul cuibului, pentru a ajuta la supunerea intrusului. În al doilea rând, am investigat dacă coloniile de furnici își modifică ulterior comportamentul de explorare și de exploatare a hranei pentru a evita locațiile în care au avut loc întâlnirile cu un conspecific străin.
2. Material și metode
2.1. Specii studiate și condiții de creștere
Experimentele au fost efectuate pe trei colonii de Lasius niger colectate în septembrie 2010 în campusul Universității din Bruxelles (50,5°N și 4,2°E, Belgia). Toate cele patru colonii de L. niger colectate nu aveau regină și conțineau între 1.000 și 2.000 de lucrătoare cu puiet. Coloniile au fost plasate în cutii de plastic ai căror pereți au fost acoperiți cu Fluon; ele s-au cuibărit în eprubete cu un rezervor de apă astupat cu bumbac la un capăt. Furnicile au avut, de asemenea, acces ad libitum la eprubete umplute cu apă pură sau cu zaharoză 0,6 M. În plus, ele au fost hrănite la fiecare două zile cu bucăți de larve de viermi de făină (Tenebrio molitor). Temperatura în camera experimentală a fost menținută în jurul valorii de 22°C, iar camera a fost luminată conform unui regim 12 : 12 L : D.
2.2. Configurația experimentală
În timpul experimentelor, cutiile care conțineau coloniile au fost conectate printr-o punte în formă de T (lățimea: 2 cm, lungimea fiecărei ramuri: 10 cm) confecționată din carton spumă la două zone de hrănire (platforme pătrate cu latura de 6 cm). Zonele de hrănire au fost înconjurate de pereți din plexiglas (înălțime: 2 cm) acoperiți cu Fluon pentru a preveni căderea furnicilor în timpul experimentelor. Puntea și zonele de hrănire au fost acoperite cu bucăți de hârtie albă care puteau fi înlocuite cu ușurință, astfel încât furnicile să nu poată folosi urmele chimice lăsate în experimentele anterioare.
2.3. Protocolul experimental
Experimentul a fost împărțit în patru faze succesive (figura 2). Prima fază a experimentului a durat 15 minute și a constat în explorarea spontană a podului și a platformelor de căutare a hranei de către furnici. Această fază a fost urmată de o fază de confruntare de 30 de minute în care o lucrătoare dintr-o colonie străină (aparținând întotdeauna aceleiași colonii) a fost introdusă fie pe platforma din stânga, fie pe cea din dreapta (poziția a fost alternată între replici). Ca în cazul majorității speciilor de furnici , recunoașterea colegilor de cuib la L. niger se bazează pe hidrocarburile cuticulare , iar lucrătoarele reacționează, în general, puternic la contactul cu o lucrătoare dintr-o colonie străină. La sfârșitul fazei de confruntare, toate furnicile rămase în instalație au fost capturate cu un forceps și au fost plasate înapoi în cutia lor de cuib. Apoi am îndepărtat bucățile de hârtie care acopereau puntea, le-am înlocuit cu altele noi și am continuat cu o nouă fază de explorare de 15 minute. În acest fel, furnicile puteau să se bazeze doar pe memoria lor spațială a locului în care au întâlnit lucrătorul dintr-o colonie străină. Cea de-a doua fază de explorare a fost urmată de o fază de 30 de minute de exploatare a hranei, în care un capac de sticlă conținând 1 ml de soluție de zaharoză 0,6 M a fost plasat în mijlocul fiecărei platforme de căutare a hranei. Toate fazele experimentului au fost înregistrate cu o cameră video Panasonic WV-BP250 plasată central deasupra podului, la nivelul bifurcației care duce la cele două zone. Coloniile au fost înfometate timp de două zile înainte de începerea fiecărui experiment. Bucățile de hârtie care acoperă puntea nu au fost schimbate între diferitele faze ale unui experiment. Lucrătorii umblători de L. niger își marchează pasiv zona de domiciliu a coloniei, prin depunerea de compuși cuticulari de pe urmele lăsate în timpul explorării. Astfel, podul a putut fi marcat în timpul fazei de explorare. Se știe că o astfel de marcare a zonei potențează atacul de către lucrătorii rezidenți a unor conspecifici din alte colonii. Cu toate acestea, bucățile de hârtie albă au fost schimbate între experimente, astfel încât furnicile să nu poată fi influențate în alegerea unei ramuri de mirosul lăsat în timpul experimentelor anterioare. Au fost testate trei colonii și s-au efectuat șapte replici ale experimentului pentru fiecare colonie.
2.4. Achiziționarea datelor și analiza statistică
Am numărat fluxul de furnici care se deplasează spre zonele de hrănire de pe fiecare ramură a podului pentru fiecare minut din cele patru faze ale experimentului. În plus, am numărat numărul de furnici de pe fiecare zonă de furajare pentru toate fazele experimentului la fiecare 3 minute.
Pentru a studia efectul procedurii noastre experimentale asupra fluxului de furnici de pe pod pe parcursul celor patru faze ale experimentului, am folosit un model mixt liniar generalizat (GLMM), cu fluxul mediu de furnici pe minut pe durata fiecărei faze experimentale ca variabilă de răspuns și faza experimentală ca factor fix. Variația dintre colonii în diferitele faze ale experimentului și variația dintre replicile din cadrul coloniilor în ceea ce privește fluxul de furnici pe pod au fost luate în considerare prin considerarea coloniei și, respectiv, a replicii imbricate în cadrul coloniei ca factori cu efect aleatoriu. Am utilizat contrastul de tratament pentru a compara fluxul de furnici observat în timpul primei faze de explorare cu cel observat în timpul celorlalte trei faze ale experimentului. Modelul statistic a fost ajustat cu metoda cvasi-lichidității penalizate folosind funcția glmmPQL din pachetul MASS R cu o eroare de distribuție gamma.
Pentru a testa dacă furnicile au avut o preferință semnificativă pentru una dintre cele două ramuri ale podului, am folosit un test binomial asupra fluxului cumulat de furnici pe fiecare ramură (probabilitate așteptată = 0,5) pentru fiecare replică a experimentului. Pentru a compara alegerea furnicilor în diferitele faze ale experimentului, am calculat, pentru fiecare fază, numărul de replici în care un anumit procent din fluxul total de furnici a fost observat pe ramura podului care duce la platforma pe care a fost introdusă furnica străină în faza de confruntare. Un test de eterogenitate a fost apoi utilizat pentru a compara distribuțiile. În cele din urmă, am examinat semnul modificării proporției din fluxul total de furnici care ies din cuib spre platforma riscantă în urma expunerii la o lucrătoare străină. Pentru a face acest lucru, am utilizat un test de Student cu perechi pentru a compara, în cadrul fiecărei replici a experimentului, proporția de furnici care aleg ramura „riscantă” (care duce la platforma pe care a fost introdus lucrătorul străin în faza de confruntare) între prima fază de explorare și fiecare dintre celelalte faze ale experimentului.
Toate analizele statistice au fost efectuate cu R versiunea 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Viena, Austria, http://www.r-project.org/).
3. Rezultate
A existat un efect atât al fazei experimentului, cât și al coloniei asupra nivelului de activitate al coloniilor. Fluxul mediu de furnici pe minut care ies din cuib a fost într-adevăr diferit între cele patru faze diferite ale experimentului (figura 1): fluxul observat în timpul primei faze de explorare a fost semnificativ mai mare decât cel observat în timpul fazei de confruntare (, , ), dar nu a fost semnificativ diferit de cel observat în timpul celei de-a doua faze de explorare (, , ) sau în timpul fazei de exploatare a hranei (t = 0,377, , ). Variația dintre colonii în diferitele faze ale experimentului a fost de peste patru ori mai importantă decât variația dintre replicile din cadrul coloniilor. După cum se poate observa în figura 1, fluxul de furnici observat în colonia 2 a fost întotdeauna mai mic, indiferent de fază, decât în colonia 1 sau 3.
Fluxul mediu de lucrătoare care ies din cuib pe minut pentru diferitele faze ale experimentului și diferitele colonii (Exp 1 = prima fază de explorare, Conf = faza de confruntare, Exp 2 = a doua fază de explorare, Expl = faza de exploatare a hranei) și diferitele colonii (C1, C2, C3). replici pe colonie.
Fluxul cumulat de furnici care ies din cuib și pe fiecare ramură a podului în funcție de timp (medie + SE pentru fluxul care iese din cuib și din ramura în care a fost introdusă lucrătoare străină în faza de confruntare, medie – SE pentru cealaltă ramură) replici.
În 12 din cele 21 de replici, furnicile nu au exprimat o preferință semnificativă pentru una dintre ramurile podului (test binomial, ) în timpul primei faze de explorare. În cele nouă replici în care au exprimat o preferință semnificativă pentru o ramură, a fost aleasă întotdeauna ramura dreaptă a podului. Cu toate acestea, acest lucru nu a indus o prejudecată sistematică de orientare pentru celelalte faze ale experimentului, deoarece ramura în care a fost introdus lucrătorul străin a fost poziționată alternativ pe partea dreaptă sau pe partea stângă.
Introducerea unui lucrător străin pe o platformă în timpul fazei de confruntare nu a indus nici o creștere, nici o scădere a fluxului mediu de furnici pe minut către această zonă „riscantă” (figura 2). În 11 din 21 de replici, furnicile au exprimat o preferință semnificativă pentru o ramură a podului (test binomial, ). Ramura care duce la platforma pe care a fost introdus lucrătorul străin a fost aleasă în 6 replici din aceste 11 replici. În general, distribuția de frecvență a alegerii observată în timpul fazei de confruntare nu a fost diferită de cea observată în prima fază de explorare (, , ). Cu toate acestea, în cadrul fiecărei replici, a existat o scădere ușoară, dar semnificativă a proporției de furnici care au ales ramura care ducea la platforma riscantă (, ).
În timpul celei de-a doua faze de explorare care a urmat fazei de confruntare, furnicile nu au încercat să evite ramura în care fusese introdus lucrătorul străin. Fluxul mediu de furnici pe minut pe cele două ramuri ale podului a fost aproximativ același ca în prima fază de explorare (figura 2). Furnicile au ales în mod preferențial o ramură a podului în șase repetiții din 21 (test binomial, ). Doar în 2 replici din aceste 6 replici furnicile au ales ramura în care fusese introdus lucrătorul străin. În general, distribuția de frecvență a alegerii observată în timpul celei de-a doua faze de explorare nu a fost diferită de cea observată în prima fază de explorare (, , ). Comparativ cu alegerea făcută de furnici în prima fază de explorare, nu a existat nicio diferență semnificativă în ceea ce privește procentul de furnici care au ales ramura care ducea la platforma riscantă (, ). Prin urmare, alegerea unei ramuri în a doua fază de explorare nu a fost influențată de locația în care a avut loc întâlnirea agonistică cu un lucrător străin.
În cele din urmă, în timpul ultimei faze de exploatare a hranei, fluxul mediu de furnici pe minut pe fiecare platformă de căutare a hranei a crescut într-un mod similar pe cele două ramuri ale podului (figura 2). În 17 replici din 21, furnicile au exprimat o preferință semnificativă pentru o ramură, în opt replici au preferat ramura în care a fost introdus anterior lucrătorul străin, iar în nouă replici au preferat cealaltă ramură. Alegerile colective pentru o ramură au fost observate mai frecvent în timpul exploatării hranei decât în timpul celorlalte faze ale experimentului: acesta este un rezultat așteptat al proprietăților de amplificare a recrutării de trasee către o sursă de hrană . În general, distribuția de frecvență a alegerii observată în timpul fazei de exploatare nu a fost diferită de cea observată în prima fază de explorare (, , , ). Comparativ cu alegerea furnicilor în prima fază de explorare, nu a existat nicio diferență semnificativă în ceea ce privește procentul de furnici care au ales ramura care ducea spre platforma riscantă (, ).
În ceea ce privește nivelul de ocupare a zonelor de hrănire, acesta a variat profund în funcție de faza experimentului (figura 4). Numărul furnicilor de pe fiecare zonă a crescut rapid la începutul primei faze de explorare, până în minutul 10, când a început să scadă ușor. În timpul fazei de confruntare, în timp ce numărul furnicilor a rămas stabil în zona „sigură”, acesta a crescut brusc în zona în care a fost introdusă furnica străină și a atins punctul maxim în minutul 6. În medie, furnicile au fost mai numeroase pe platforma riscantă decât pe cea sigură în timpul fazei de confruntare. De fapt, atunci când a fost prezentă o furnică străină, a fost lansată o recrutare locală: în timp ce intrușul a fost capturat de câteva furnici rezidente, acesta a fost atacat de mai multe ori de alte colege de cuib. În timpul celei de-a doua faze de explorare, s-a observat același nivel de ocupare ca în timpul primei faze de explorare pentru ambele zone. În cele din urmă, introducerea unei surse de hrană a indus inițial o ușoară creștere a numărului de furnicari, care a fost similară în cele două zone de hrănire și a rămas stabilă până la sfârșitul experimentului.
Distribuția de frecvență a replicilor în funcție de proporția de furnicari ai acestora pe platforma riscantă (Figura 5) a fost semnificativ diferită între prima fază de explorare și faza de confruntare (, , ) datorită recrutării defensive locale induse de prezența unui intrus. Pe de altă parte, distribuția frecvenței de ocupare a zonei nu a fost semnificativ diferită între prima și a doua fază de explorare (, , , ) și între prima fază de explorare și faza de exploatare (, , ).
4. Discuție
Contactul fizic sau interferența cu un conspecific străin a dus la o scădere a fluxului de furnici Lasius niger care ies din cuib, acestea din urmă orientându-se în mod egal spre locațiile riscante sau spre cele mai sigure (figura 3). Prin urmare, lucrătoarele care au întâlnit un singur individ străin în zona lor de domiciliu nu au recrutat lucrătoare suplimentare din cuib pentru a le acorda asistență. Deși lucrătoarele din L. niger nu au lansat o recrutare pe distanțe lungi, acestea au reacționat la scară locală prin creșterea numărului lor în apropierea întâlnirilor agonistice (figura 4): de îndată ce o furnică a intrat în zona riscantă, aceasta a început să încerce să supună intrusul. Acest lucru a împiedicat-o temporar să se întoarcă la cuib pentru a recruta partenere de cuib. Timpul prelungit de ședere al furnicilor în zona de risc poate explica, prin urmare, absența recrutării defensive pe distanțe lungi. S-ar putea argumenta, totuși, că o astfel de recrutare defensivă ar fi fost inutilă, deoarece furnica străină a fost depășită numeric de furnicile rezidente, încă de la începutul introducerii sale în zona de hrănire. Ar fi interesant de știut dacă recrutarea are loc la L. niger atunci când apărarea cooperantă este cu adevărat utilă, adică atunci când furnicile rezidente sunt depășite numeric de furnicile intruse sau când sunt în joc resurse care pot fi monopolizate de către intruse.
Distribuțiile tuturor replicilor în funcție de proporția de furnici care se îndreptau spre zona în care a fost introdusă furnica străină. Valorile proporțiilor au fost calculate pe fluxurile cumulate de furnici observate la sfârșitul fiecărei faze a experimentului. replici.
Numărul de furnici (media + SE pentru platforma unde a fost introdusă lucrătoare străină, media – SE pentru cealaltă platformă) observate la fiecare 3 minute pe fiecare platformă a podului în funcție de timp. replici.
Distribuția tuturor replicilor în funcție de proporția de lucrătoare de pe zona în care a fost introdusă furnica străină (dintre toate forțoasele prezente pe cele două zone). replici.
După faza de confruntare, furnicile nu au evitat zona în care a avut loc întâlnirea cu intrusul. Spre deosebire de lucrătoarele Formica xerophila care evită o locație în care au avut o experiență negativă , coloniile de L. niger au prezentat aceeași dinamică și model de explorare înainte și după ce au experimentat interacțiuni agonistice. De asemenea, ele nu au evitat sau nu au redus intensitatea de recrutare către o sursă de hrană descoperită pe o locație potențial riscantă unde au experimentat anterior agresiunea.
Ar părea logic ca coloniile de furnici să evite zonele potențial periculoase. Prin urmare, ne putem întreba de ce, în experimentul nostru, coloniile de L. niger nu au reușit să își modifice în mod specific nivelul de explorare și de exploatare a hranei după ce au fost expuse la o competiție de interferență.
În primul rând, se poate argumenta că un singur lucrător străin nu a reprezentat o amenințare suficient de mare sau că timpul de expunere la amenințare nu a fost suficient de lung pentru a provoca un răspuns de evitare. Cu toate acestea, la furnica argentiniană Linepithema humile, o singură întâlnire de 3 min cu un conspecific heterocolonial este suficientă pentru a produce un efect de lungă durată, crescând tendința de a lupta în întâlniri de până la o săptămână mai târziu . În același mod, la Lasius pallitarsis, o scurtă întâlnire cu un singur dușman potențial letal este suficientă pentru a induce evitarea petelor de hrană asociate chiar și la 18-24 de ore după ce a avut loc întâlnirea . Astfel, în experimentul nostru, furnicile L. niger au avut suficient timp pentru a percepe interacțiunile de competiție prin interferență: intrusul nu a fost ucis imediat, ci a fost atacat fizic de mai multe lucrătoare rezidente în cele 30 de minute ale fazei de confruntare.
În al doilea rând, s-ar putea obiecta că furnicile nu au avut suficient timp pentru a dezvolta o memorie spațială a locului în care a avut loc întâlnirea agresivă. Cu toate acestea, se știe că lucrătoarele L. niger au o memorie spațială foarte performantă . De exemplu, folosind o punte în T similară experimentului nostru, Grüter et al. au arătat că, după o singură vizită la o sursă de hrană, majoritatea lucrătoarelor L. niger au fost capabile să se orienteze către ramura asociată sursei de hrană, doar pe baza reperelor vizuale.
În al treilea rând, capacitatea unei specii de furnici de a-și adapta strategiile de explorare, de căutare a hranei și de apărare pentru a se potrivi cu riscurile concurențiale din jur este probabil să fie sub presiunea selecției naturale și, prin urmare, să fie puternic corelată cu ecologia sa . În mod specific, interacțiunile de concurență prin interferență pot conduce la strategii teritoriale și de căutare a hranei distincte în funcție de caracteristicile resurselor alimentare aflate în joc. De exemplu, sursele de hrană variabile din punct de vedere temporal și spațial, cum ar fi prada sau loturile de semințe, sunt exploatate de mai multe specii de furnici. Disponibilitatea efemeră a acestor resurse face ca menținerea unor teritorii absolute să fie costisitoare și dificil de realizat. Prin urmare, o sensibilitate ridicată la presiunea concurențială pare să fie potrivită pentru furnicile care exploatează resurse efemere, permițându-le să își ajusteze în mod flexibil comportamentul de explorare/exploatare a hranei și, astfel, să reducă suprapunerea zonelor de hrănire între coloniile vecine concurente. Spre deosebire de pradă sau de loturile de semințe, coloniile de afide oferă resurse stabile și regenerabile. Deoarece furnicile au nevoie în permanență de carbohidrați din roua de miere pentru a-și susține activitățile zilnice, furnicile care se ocupă de afide, cum ar fi L. niger, trebuie să mențină accesul la astfel de resurse, chiar și atunci când există un risc asociat de concurență. Astfel, este posibil ca furnicile care se ocupă de afide să prioritizeze stabilizarea zonelor de furajare, fiind puțin sensibile la interacțiunile punctuale de concurență prin interferență. Având în vedere că L. niger trăiește în medii în care contactele cu concurenții sunt inevitabile, apărarea resurselor de afide ar putea fi realizată printr-o intensificare locală a comportamentului agonistic în locații cheie, cum ar fi vecinătatea coloniilor de afide sau a traseelor de furajare. Atunci când presiunea competitivă devine mai mare, recrutarea activă a apărătorilor din interiorul cuibului va determina atunci capacitatea coloniei de a domina și de a deplasa concurenții sau de a abandona resursa de hrană.
Din moment ce comportamentele agresive pot fi costisitoare în termeni de energie, timp și leziuni fizice, orice informație privind presiunea competitivă ar trebui să fie integrată la nivelul coloniei pentru a modela strategiile de explorare și de căutare a hranei ale coloniei. Cu toate acestea, studiul nostru arată că integrarea unor astfel de informații poate varia în funcție de speciile de furnici, L. niger fiind slab sensibilă la expunerea anterioară la o concurență de interferență limitată. Pentru a înțelege pe deplin procesul decizional al coloniilor de furnici, răspunsurile specifice fiecărei specii la stimulii agonistici vor trebui să fie investigate în contexte diferite, cum ar fi atunci când resursele în joc sunt de calitate diferită. Într-adevăr, având în vedere că, în natură, sursele de hrană variază în ceea ce privește disponibilitatea spațio-temporală, precum și în ceea ce privește riscul asociat acestora, este posibil ca coloniile să fie nevoite să ia decizii complexe: acest lucru ar trebui să implice compromisuri între monopolizarea zonelor recompensatoare în condiții normale de concurență și evitarea zonelor periculoase printr-o flexibilitate spațială ridicată a domeniului lor de domiciliu.
Dezvăluiri
Autorii declară că nu au nicio legătură financiară directă cu niciuna dintre identitățile comerciale menționate în această lucrare.
Recunoștințe
Această lucrare a fost finanțată de un program de schimb PICS (2008-10) între UMR CNRS 5169 (Universitatea Toulouse III) și Unitatea de Ecologie Socială (ULB), precum și de un grant FRFC 2.4600.09. de la Fondul Național Belgian pentru Cercetare Științifică. D. Claire este cercetător asociat principal la Fondul Național Belgian pentru Cercetare Științifică.