I microtubuli, come i microfilamenti, sono strutture dinamiche, che cambiano in lunghezza e interazioni per reagire ai cambiamenti intra ed extra cellulari. Tuttavia, la disposizione generale dei microtubuli all’interno della cellula è significativamente diversa dai microfilamenti, anche se c’è qualche sovrapposizione e interazione. I microfilamenti non hanno alcun tipo di organizzazione globale rispetto alla loro polarità. Iniziano e finiscono in molte aree della cellula. D’altra parte, quasi tutti i microtubuli hanno la loro estremità (-) in un’area perinucleare conosciuta come MTOC, o centro di organizzazione dei microtubuli e si irradiano verso l’esterno da quel centro. Poiché i microtubuli si irradiano tutti verso l’esterno dal MTOC, non è sorprendente che siano concentrati più centralmente nella cellula rispetto ai microfilamenti che, come detto sopra, sono più abbondanti intorno alla periferia della cellula. In alcuni tipi di cellule (soprattutto animali), l’MTOC contiene una struttura nota come centrosoma. Questo consiste in un centriolo (due brevi strutture a forma di barile a base di microtubuli posizionate perpendicolarmente l’una all’altra) e una concentrazione poco definita di materiale pericentriolare (PCM). Il centriolo è composto da nove fibrille, tutte collegate a formare un cilindro, e ognuna collegata da raggi radiali a un asse centrale. La micrografia elettronica in figura (\PageIndex{5}) mostra una sezione trasversale di un centriolo. In essa, ogni fibrilla è mostrata come una tripletta fusa di microtubuli.
L’inibizione della funzione della γ-tubulina tramite il blocco degli anticorpi, l’interferenza RNA dell’espressione e il knockout genico confermano che senza la funzione della γ-tubulina, le strutture dei microtubuli non si formano. Inoltre, sembra avere un ruolo nella coordinazione della mitosi tardiva (dall’anafase in poi).
Tuttavia, in ogni tripletta, solo uno è un microtubulo completo (designato il tubulo A), mentre i tubuli B e C non formano tubi completi (condividono una parete con i tubuli A e B, rispettivamente). È interessante notare che i centrioli non sembrano essere collegati alla rete di microtubuli cellulari. Tuttavia, che ci sia o meno un centrosoma definito, la regione MTOC è il punto di origine di tutte le reti di microtubuli. Questo perché l’MTOC contiene un’alta concentrazione di γ-tubulina. Perché questo è importante? Con tutti gli elementi citoscheletrici, anche se è più pronunciato con i microtubuli, il tasso di nucleazione, o di partenza di un microtubulo è significativamente più lento del tasso di allungamento di una struttura esistente. Poiché si tratta della stessa interazione biochimica, l’ipotesi è che la difficoltà sta nel mettere in posizione l’anello iniziale di dimeri. La γ-tubulina facilita questo processo formando un complesso ad anello di γ-tubulina che serve come modello per la nucleazione dei microtubuli (Figura \PageIndex{6}}).
Questo è vero sia nelle cellule animali e fungine con un singolo MTOC definito, sia nelle cellule vegetali, che hanno più siti dispersi di nucleazione dei microtubuli.