De oorsprong en vroege verspreiding van de Homo sapiens is reeds lang een onderwerp van zowel populaire als wetenschappelijke belangstelling1. Vrijwel iedereen is het erover eens dat de H. sapiens (moderne mens) in Afrika is geëvolueerd, waarbij de vroegst bekende fossiele vertegenwoordigers van onze soort zijn gedateerd op ongeveer 315.000 jaar geleden in Marokko (op een plaats genaamd Jebel Irhoud)2 en ongeveer 260.000 jaar geleden in Zuid-Afrika (in Florisbad)3. Stenen werktuigen vergelijkbaar met die gevonden bij deze beide fossielen zijn opgegraven in Kenia (bij Olorgesailie)4 en gedateerd op ongeveer 320.000 jaar geleden. Harvati et al.5 beschrijven in Nature hun analyse van een fossiel uit de Apidima-grot in Zuid-Griekenland, dat volgens hen een vroegmoderne H. sapiens van minstens 210.000 jaar oud is. Dit fossiel is de oudst bekende moderne mens in Europa, en waarschijnlijk in heel Eurazië, en is meer dan 160.000 jaar ouder dan het volgende oudst bekende Europese fossiel van H. sapiens6.
Het Apidima Grot complex werd opgegraven in de late jaren 1970. Twee gedeeltelijke crania (schedels zonder onderkaak), Apidima 1 en Apidima 2 genaamd, werden gevonden in een enkel blok van een type gesteente dat breccia wordt genoemd. Geen van beide fossielen was eerder in detail beschreven. Apidima 2 omvat het gezichtsgedeelte van de schedel en was geïdentificeerd als een Neanderthaler7. Apidima 1 bestaat alleen uit de achterkant van de schedel en was nog niet eerder definitief bij een soort ingedeeld. Harvati en collega’s maakten gebruik van computertomografie om de fossielen te scannen, en genereerden een virtuele 3D-reconstructie van elk specimen. Zij analyseerden elk fossiel om aspecten van de vorm te beoordelen en zo de gelijkenis van de fossielen met die van andere soorten te bepalen.
Apidima 2 is zwaar beschadigd ten gevolge van vroegere breuken en vervormingen. Analyses van alle vier gegenereerde reconstructies van het fossiel wezen uit dat het een vroege Neanderthaler is. Apidima 1 is ook beschadigd, maar het specimen is niet al te erg vervormd, zodat het spiegelen van de rechter- en linkerzijde een goede reconstructie opleverde. De uitgebreide vergelijkende analyse van de auteurs wijst uit dat dit fossiel een vroeg lid is van H. sapiens. Het achterste deel van de schedel is afgerond zoals bij H. sapiens, en het mist klassieke Neanderthaler-kenmerken, zoals de kenmerkende occipitale ‘chignon’ – een uitstulping aan de achterkant van de schedel die de vorm heeft van haar dat in een knot is gebonden.
Eerdere datering8 van een fragment van Apidima 2 met behulp van een methode die uraniumreeks-analyse wordt genoemd, gaf een minimumleeftijd van ongeveer 160.000 jaar aan. Harvati en collega’s hebben een uitgebreidere reeks uranium-reeks dateringsanalyses uitgevoerd, waaruit verrassend genoeg blijkt dat Apidima 1 en Apidima 2 van verschillende ouderdom zijn, ook al zijn ze vlak bij elkaar gevonden. Apidima 2 is ongeveer 170.000 jaar oud – ruim binnen het leeftijdsbereik van andere Neanderthaler-fossielen die in heel Europa zijn gevonden (Fig. 1). Apidima 1 is gedateerd op tenminste 210.000 jaar oud, wat veel ouder is dan alle andere algemeen aanvaarde H. sapiens fossielen die buiten Afrika zijn gevonden.
Figuur 1 | Enkele belangrijke vroege fossielen van Homo sapiens en verwante soorten in Afrika en Eurazië. Harvati et al.5 presenteren hun analyses van twee fossiele schedels uit de Apidima-grot in Griekenland. Zij melden dat het fossiel Apidima 1 een H. sapiens exemplaar is dat minstens 210.000 jaar oud is, uit een tijd dat Neanderthalers veel Europese vindplaatsen bezetten. Het is het vroegst bekende voorbeeld van H. sapiens in Europa, en is minstens 160.000 jaar ouder dan de op één na oudste H. sapiens fossielen die in Europa zijn gevonden6 (niet afgebeeld). Harvati en collega’s bevestigen dat, zoals eerder gemeld7, Apidima 2 een Neanderthaler specimen is, en zij schatten dat het tenminste 170.000 jaar oud is. De bevindingen van de auteurs werpen, samen met andere ontdekkingen waarvan hier een selectie wordt getoond, licht op de timing en locaties van vroege succesvolle en mislukte dispersies uit Afrika van hominins (moderne mensen en andere menselijke verwanten, zoals Neanderthalers en Denisovans). kyr, duizend jaar oud.
Deze vondst onthult dat ten minste twee soorten hominidae (mensen en menselijke verwanten van de tak van de stamboom na onze afsplitsing van chimpansees) ongeveer 200.000 jaar geleden in Zuidoost-Europa woonden. De ontdekking van een fossiel van H. sapiens in Apidima doet vragen rijzen over wat er met deze populatie is gebeurd. Gezien het feit dat deze H. sapiens bestond in een tijd dat er aanzienlijke bewijzen zijn voor de aanwezigheid van Neanderthalers op andere Europese vindplaatsen, maakte hij deel uit van een populatie die niet in staat was succesvol te concurreren met Neanderthalers, vooral in het onstabiele klimaat van die tijd? Misschien hebben de twee soorten elkaar één of meer keren vervangen als de belangrijkste hominengroep die in deze regio aanwezig was.
Dergelijke vervangingspatronen kenmerken de verspreiding van moderne mensen en Neanderthalers in de Levant regio van het Midden-Oosten tussen 250.000 en 40.000 jaar geleden. De Homo sapiens verving de Neanderthalers in Europa tussen ongeveer 45.000 en 35.000 jaar geleden6 , waaruit uiteindelijk de voorouderlijke populatie van de vandaag levende Europeanen ontstond1. Dit bewijs uit Apidima, samen met andere ontdekkingen, toont aan dat de moderne mens meer dan eens vanuit Afrika en de Levant noordwaarts en westwaarts Europa is blijven binnendringen. In plaats van één enkele uittocht van hominins uit Afrika om Eurazië te bevolken, moeten er verschillende dispersies zijn geweest, waarvan sommige niet resulteerden in permanente bewoning door deze hominins en hun nakomelingen.
Er is grote belangstelling voor het begrijpen van de timing en de plaats van zowel de succesvolle als de mislukte dispersies van hominins (waaronder moderne mensen) uit Afrika. Men denkt dat de eerste uittocht van hominidae uit Afrika plaatsvond toen leden van de soort Homo erectus ongeveer 2 miljoen jaar geleden uit Afrika vertrokken. De tweede golf van vertrek vond plaats toen de voorouderlijke soort waaruit uiteindelijk de Neanderthalers ontstonden, rond 800.000-600.000 jaar geleden Europa binnentrok.
Een derde groep van migraties uit Afrika waren die van H. sapiens. Veel belangrijke fossiele vondsten uit Israël documenteren vroege voorbeelden van deze dispersies. Een fossiel dat het voorhoofd van een daar gevonden schedel omvat, op een plaats genaamd Zuttiyeh, is gedateerd tussen 500.000 en 200.000 jaar geleden, en analyse van de vorm van het fossiel geeft aan dat het ofwel een vroege Neanderthaler is ofwel van een populatie die afstamt van zowel Neanderthalers als H. sapiens9. Het Zuttiyeh-fossiel vertoont overeenkomsten met de Florisbad- en Jebel Irhoud-fossielen9 , en een eerdere studie10 suggereerde dat Zuttiyeh een vroege H. sapiens zou kunnen zijn. Dit is een opvatting die ik onderschrijf, gezien de gelijkenis met de vorm van het voorhoofd van het Florisbad-fossiel. Toekomstige analyses zouden kunnen uitwijzen dat Zuttiyeh een nog oudere moderne mens is dan Apidima 1; hij komt echter niet uit Europa.
Een kaak van een vroegmoderne mens uit Misliya Cave in Israël is gedateerd op ongeveer 194.000-177.000 jaar geleden11. Andere vroegmoderne menselijke fossielen zijn gevonden in Skhul en Qafzeh in Israël, gedateerd op ongeveer 130.000-90.000 jaar geleden12. Al deze vroege Euraziatische menselijke fossielen lijken wat men zou kunnen noemen ‘mislukte’ dispersies vanuit Afrika – zij bereikten het Midden-Oosten en Zuidoost-Europa, maar bleven in deze regio’s niet bestaan. Er zijn aanwijzingen dat deze populaties op deze of naburige plaatsen werden vervangen door Neanderthalers.
Verder naar het oosten zijn fossielen van vroege H. sapiens in Azië gevonden, gedateerd tussen ten minste 90.000 en 50.000 jaar geleden, in regio’s variërend van Saudi-Arabië tot Australië13. Deze Aziatische fossielen zouden, net als de Europese exemplaren van H. sapiens van tussen de 50.000 en 40.000 jaar geleden, afkomstig kunnen zijn van populaties die aanhoudende, succesvolle dispersies bereikten en bijdroegen tot de voorouders van sommige levende mensen.
Gezien het feit dat het Apidima 1 fossiel en die uit Misliya en Zuttiyeh slechts gedeeltelijke schedels zijn, zouden sommigen kunnen aanvoeren dat de exemplaren te onvolledig zijn om hun status als H. sapiens met zekerheid te kunnen vaststellen. Kunnen moleculaire benaderingen worden gebruikt om te bepalen van welke soort zij zijn? Het is niet altijd mogelijk om DNA uit oude fossielen te halen. Het analyseren van oude eiwitten die in fossielen bewaard zijn gebleven, een methode die paleoproteomics wordt genoemd, begint echter te worden gebruikt om soorten te identificeren (zie go.nature.com/2xkosom). In vergelijking met de analyse van oud DNA vereist paleoproteomics een minder gespecialiseerde behandeling van het fossiel om besmetting te voorkomen. Onlangs werd deze methode gebruikt14 om een fossiele kaak te analyseren die in China was gevonden en ongeveer 160.000 jaar oud was, waardoor het specimen kon worden geïdentificeerd als een raadselachtige hominine, een Denisovan genaamd, waarvan ook schaarse fossielen zijn gevonden in de Denisova-grot in Siberië.
Misschien kan paleoproteomics worden gebruikt om de identiteit van de Apidima-fossielen te verifiëren. Misschien is het ook mogelijk deze methode toe te passen op contemporaine fossielen uit Azië (geschat op 300.000-150.000 jaar oud) die nog niet definitief aan een soort zijn toegewezen. Deze fossielen zijn van belang omdat zij kunnen onthullen hoeveel hominensoorten er in die tijd geleefd kunnen hebben. Misschien zijn sommige van hen ook H. sapiens, hoewel ik dat betwijfel. Tot de meest complete exemplaren behoren crania uit India op een vindplaats die Hathnora15 heet, en uit China in Dali16, Jinniushan16 en Hualongdong17. Totdat dergelijke fossielen met behulp van paleoproteomics zijn bestudeerd, bieden analyses zoals die van Harvati en collega’s onze beste greep op de complexe geschiedenis van onze soort en onze naaste verwanten toen deze populaties zich uit Afrika verspreidden – van de vroege, onsuccesvolle dispersies tot de migraties die uiteindelijk wel lukten.