Abstract
La competizione agisce come una forza importante nel modellare spazialmente e/o temporalmente l’attività di foraggiamento delle colonie di formiche. La competizione interferenziale tra le colonie, in particolare, è diffusa nelle formiche, dove può impedire l’accesso fisico dei concorrenti a una risorsa, sia direttamente con la lotta o indirettamente, segregando le aree di foraggiamento della colonia. Sebbene le conseguenze della competizione interferenziale sulla distribuzione delle formiche siano state ben studiate in letteratura, i meccanismi comportamentali alla base della competizione interferenziale sono stati meno esplorati. Poco si sa su come le formiche modificano i loro modelli di esplorazione o la scelta di un luogo di alimentazione dopo aver sperimentato incontri aggressivi. In questo lavoro, mostriamo che, a livello individuale, la formica che tende gli afidi Lasius niger reagisce alla presenza di un conspecifico alieno attraverso un comportamento aggressivo diretto e un reclutamento locale nelle vicinanze dei combattimenti. A livello di colonia, tuttavia, non viene innescato alcun reclutamento difensivo e l’area “rischiosa” in cui si verificano gli incontri aggressivi non viene specificamente evitata durante l’ulteriore esplorazione o lo sfruttamento del cibo. Discutiamo come le differenze tra le specie nella sensibilità alla competizione interferenziale potrebbero essere legate alla prevedibilità spaziale e temporale delle risorse alimentari in gioco.
1. Introduzione
La concorrenza è generalmente considerata come la principale forza che struttura i modelli di distribuzione e abbondanza nelle comunità di formiche. Sia la competizione per sfruttamento che quella per interferenza possono essere trovate nelle formiche. La competizione per sfruttamento è definita come la capacità di una specie, un gruppo o un individuo di trovare e sfruttare rapidamente una risorsa potenzialmente limitata, rendendola così indisponibile ai concorrenti. La competizione per interferenza, invece, è definita come la capacità di impedire l’accesso fisico a una risorsa, sia direttamente, disturbando o attaccando altri foraggiatori, sia indirettamente, delimitando un territorio ed escludendo i concorrenti dai siti di foraggiamento. La competizione di interferenza è particolarmente diffusa nelle formiche. Infatti, molte specie di formiche mostrano alcune forme di territorialità, e i lavoratori di una colonia attaccano prontamente gli intrusi di altre colonie della stessa o di una specie diversa.
Il livello di aggressività mostrato durante gli incontri di interferenza nelle formiche può essere sintonizzato in base a una varietà di fattori, tra cui la specie a cui appartiene il concorrente, il grado di familiarità con il concorrente, e il numero di concorrenti, nonché i rischi sostenuti in termini di energia / perdita di tempo, lesioni o addirittura mortalità. Inoltre, il luogo in cui avvengono gli incontri, il tipo e la qualità delle risorse in gioco determinano l’intensità delle manifestazioni aggressive. Gli incontri con gli intrusi possono dare luogo ad attacchi immediati e manifesti, accompagnati o meno dall’emissione di feromone d’allarme, da stimoli vibrazionali o da specifiche manifestazioni motorie il cui ruolo è quello di attirare i compagni vicini per aiutarli ad escludere i concorrenti. In alcuni casi, gli individui invece di attaccare, possono ritirarsi e reclutare compagni nel luogo dell’incontro (Oecophyla; Pheidole; Atta ).
Su una scala temporale più lunga, la competizione per interferenza può modificare il modello di esplorazione delle operaie formiche che evitano il luogo degli incontri aggressivi. Allo stesso modo, le formiche possono sintonizzare il loro comportamento di reclutamento del cibo in base al rischio di lesioni o mortalità associato a un luogo di alimentazione. Per quanto riguarda la formica tenditrice di afidi Lasius niger, è noto che la precedente esperienza con il cibo può influenzare il loro comportamento di esplorazione, ma non si sa se questo comportamento, così come la dinamica di sfruttamento del cibo, può essere influenzato dalla precedente esperienza con i concorrenti. In questo lavoro abbiamo studiato quindi la risposta dei lavoratori di Lasius niger alla presenza di un intruso conspecifico nella loro colonia. In primo luogo, abbiamo testato se un reclutamento difensivo è innescato durante gli incontri eterocoloniali, cioè se i lavoratori che contattano un intruso reclutano compagni di nido, sia localmente, nelle vicinanze del confronto o all’interno del nido, per aiutare a sottomettere l’intruso. In secondo luogo, abbiamo studiato se le colonie di formiche modificano successivamente il loro comportamento di esplorazione e sfruttamento del cibo per evitare i luoghi in cui hanno avuto luogo gli incontri con un conspecifico estraneo.
2. Materiale e metodi
2.1. Specie studiate e condizioni di allevamento
Gli esperimenti sono stati condotti su tre colonie di Lasius niger raccolte nel settembre 2010 nel campus dell’Università di Bruxelles (50.5°N et 4.2°E, Belgio). Tutte e quattro le colonie di L. niger raccolte erano senza regina e contenevano tra 1.000 e 2.000 lavoratori con covata. Le colonie sono state collocate in scatole di plastica le cui pareti erano rivestite di Fluon; hanno nidificato in provette con un serbatoio d’acqua tappato con del cotone ad una estremità. Le formiche avevano anche accesso ad libitum a provette riempite con acqua pura o saccarosio 0,6 M. Inoltre, sono state alimentate ogni due giorni con pezzi di larve di verme della farina (Tenebrio molitor). La temperatura nella stanza sperimentale è stata mantenuta intorno ai 22°C, e la stanza è stata illuminata secondo un regime 12 : 12 L : D.
2.2. Setup sperimentale
Durante gli esperimenti, le scatole contenenti le colonie erano collegate da un ponte a T (larghezza: 2 cm, lunghezza di ogni ramo: 10 cm) fatto di cartone espanso a due aree di foraggiamento (piattaforme quadrate di 6 cm di lato). Le aree di foraggiamento erano circondate da pareti di plexiglas (altezza: 2 cm) rivestite di Fluon per evitare che le formiche cadessero durante gli esperimenti. Il ponte e le aree di foraggiamento erano coperti con pezzi di carta bianca che potevano essere facilmente sostituiti in modo che le formiche non potessero utilizzare i segni chimici lasciati nelle prove precedenti.
2.3. Protocollo sperimentale
L’esperimento è stato diviso in quattro fasi successive (Figura 2). La prima fase dell’esperimento è durata 15 minuti e consisteva nell’esplorazione spontanea del ponte e delle piattaforme di foraggiamento da parte delle formiche. Questa fase è stata seguita da una fase di confronto di 30 minuti in cui un lavoratore di una colonia aliena (sempre appartenente alla stessa colonia) è stato introdotto o sulla piattaforma di sinistra o su quella di destra (la posizione è stata alternata tra le repliche). Come per la maggior parte delle specie di formiche, il riconoscimento del compagno di nido in L. niger si basa sugli idrocarburi cuticolari, e i lavoratori generalmente reagiscono fortemente quando contattano un lavoratore di una colonia aliena. Alla fine della fase di confronto, tutte le formiche rimaste nella configurazione sono state catturate con un forcipe e sono state rimesse nella loro scatola nido. Abbiamo poi rimosso i pezzi di carta che coprivano il ponte, li abbiamo sostituiti con altri e abbiamo proceduto con una nuova fase di esplorazione di 15 minuti. In questo modo, le formiche potevano contare solo sulla loro memoria spaziale del luogo in cui avevano incontrato il lavoratore di una colonia aliena. La seconda fase di esplorazione è stata seguita da una fase di 30 minuti di sfruttamento del cibo in cui un tappo di bottiglia contenente 1 mL di una soluzione di saccarosio 0,6 M è stato posto al centro di ogni piattaforma di foraggiamento. Tutte le fasi dell’esperimento sono state registrate con una videocamera Panasonic WV-BP250 posizionata centralmente sopra il ponte, a livello della biforcazione che porta alle due aree. Le colonie sono state affamate per due giorni prima dell’inizio di ogni esperimento. I pezzi di carta che coprono il ponte non sono stati cambiati tra le diverse fasi di un esperimento. I lavoratori ambulanti di L. niger marcano passivamente il loro home range della colonia, ponendo composti cuticolari dalle impronte durante l’esplorazione. Il ponte potrebbe quindi essere segnato durante la fase di esplorazione. Tale marcatura dell’area è nota per potenziare l’attacco di conspecifici di altre colonie da parte dei lavoratori residenti. I pezzi di carta bianca tuttavia sono stati cambiati tra gli esperimenti in modo che le formiche non potessero essere influenzate nella loro scelta di un ramo da qualsiasi odore lasciato durante gli esperimenti precedenti. Tre colonie sono state testate e sette repliche dell’esperimento sono state eseguite per ogni colonia.
2.4. Acquisizione dei dati e analisi statistica
Abbiamo contato il flusso di formiche in viaggio verso le aree di foraggiamento su ogni ramo del ponte per ogni minuto delle quattro fasi dell’esperimento. Inoltre, abbiamo contato il numero di formiche su ogni area di foraggiamento per tutte le fasi dell’esperimento ogni 3 minuti.
Per studiare l’effetto della nostra procedura sperimentale sul flusso di formiche sul ponte nelle quattro fasi dell’esperimento, abbiamo usato un modello misto lineare generalizzato (GLMM), con il flusso medio di formiche al minuto per la durata di ogni fase sperimentale come variabile di risposta e la fase sperimentale come fattore fisso. La variazione tra le colonie nelle diverse fasi dell’esperimento e la variazione tra i replicati all’interno delle colonie nel flusso di formiche sul ponte sono stati contabilizzati considerando la colonia e la replica annidata all’interno della colonia come fattori di effetto casuale, rispettivamente. Abbiamo usato il contrasto di trattamento per confrontare il flusso di formiche osservato durante la prima fase di esplorazione con quelli osservati durante le altre tre fasi dell’esperimento. Il modello statistico è stato adattato con il metodo di quasi-liquidità penalizzata utilizzando la funzione glmmPQL del pacchetto MASS R con un errore di distribuzione gamma.
Per verificare se le formiche avevano una preferenza significativa per uno dei due rami del ponte abbiamo usato un test binomiale sul flusso cumulato di formiche su ogni ramo (probabilità attesa = 0,5) per ogni replica dell’esperimento. Per confrontare la scelta delle formiche nelle diverse fasi dell’esperimento abbiamo calcolato per ogni fase il numero di repliche in cui una data percentuale del flusso totale di formiche è stata osservata sul ramo del ponte che porta alla piattaforma dove la formica aliena è stata introdotta nella fase di confronto. Un test di eterogeneità è stato poi utilizzato per confrontare le distribuzioni. Infine, abbiamo esaminato il segno del cambiamento nella proporzione del flusso totale di formiche che esce dal nido verso la piattaforma rischiosa dopo l’esposizione a un lavoratore alieno. Per fare questo abbiamo usato un test di Student per confrontare, all’interno di ogni replica dell’esperimento, la proporzione di formiche che sceglie il ramo “rischioso” (che porta alla piattaforma dove è stato introdotto il lavoratore alieno nella fase di confronto) tra la prima fase di esplorazione e ogni altra fase dell’esperimento.
Tutte le analisi statistiche sono state eseguite con R versione 2.13.0 (R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, http://www.r-project.org/).
3. Risultati
C’era un effetto sia della fase dell’esperimento che della colonia sul livello di attività delle colonie. Il flusso medio di formiche al minuto in uscita dal nido era infatti diverso tra le quattro diverse fasi dell’esperimento (Figura 1): il flusso osservato durante la prima fase di esplorazione era significativamente più alto di quello osservato durante la fase di confronto (, , ), ma non significativamente diverso da quello osservato durante la seconda fase di esplorazione (, , ) o la fase di sfruttamento alimentare (t = 0,377, , ). La variazione tra le colonie nelle diverse fasi dell’esperimento era più di quattro volte più importante della variazione tra i replicati all’interno delle colonie. Come si può vedere nella figura 1, il flusso di formiche osservato nella colonia 2 era sempre inferiore, qualunque fosse la fase, rispetto alla colonia 1 o 3.
Flusso medio di lavoratori che escono dal nido al minuto per le diverse fasi dell’esperimento e le diverse colonie (Exp 1 = prima fase di esplorazione, Conf = fase di confronto, Exp 2 = seconda fase di esplorazione, Expl = fase di sfruttamento alimentare) e le diverse colonie (C1, C2, C3).
Flusso cumulativo di formiche in uscita dal nido e su ogni ramo del ponte in funzione del tempo (media + SE per il flusso in uscita dal nido e dal ramo dove è stato introdotto il lavoratore alieno nella fase di confronto, media – SE per l’altro ramo) replicati.
In 12 repliche su 21, le formiche non hanno espresso una preferenza significativa per uno dei rami del ponte (test binomiale, ) durante la prima fase di esplorazione. Nelle nove repliche in cui hanno espresso una preferenza significativa per un ramo, il ramo destro del ponte è stato sempre scelto. Tuttavia, questo non ha indotto un bias di orientamento sistematico per le altre fasi dell’esperimento, poiché il ramo in cui è stato introdotto il lavoratore alieno era alternativamente posizionato sul lato destro o sinistro.
L’introduzione di un lavoratore alieno su una piattaforma durante la fase di confronto non ha indotto né un aumento né una diminuzione del flusso medio di formiche al minuto verso questa zona “rischiosa” (Figura 2). In 11 repliche su 21, le formiche hanno espresso una preferenza significativa per un ramo del ponte (test binomiale). Il ramo che porta alla piattaforma dove è stato introdotto il lavoratore alieno è stato scelto in 6 repliche su queste 11 repliche. Nel complesso, la distribuzione di frequenza della scelta osservata durante la fase di confronto non differiva da quella osservata nella prima fase di esplorazione (, , ). All’interno di ogni replica, tuttavia, c’era una leggera ma significativa diminuzione nella proporzione di formiche che sceglievano il ramo che portava alla piattaforma rischiosa (, ).
Durante la seconda fase di esplorazione che seguiva la fase di confronto, le formiche non cercavano di evitare il ramo dove era stato introdotto il lavoratore alieno. Il flusso medio di formiche al minuto sui due rami del ponte era circa lo stesso della prima fase di esplorazione (Figura 2). Le formiche hanno scelto preferenzialmente un ramo del ponte in sei repliche su 21 (test binomiale, ). Solo in 2 repliche di queste 6 repliche le formiche hanno scelto il ramo dove era stato introdotto il lavoratore alieno. Nel complesso, la distribuzione di frequenza della scelta osservata durante la seconda fase di esplorazione non differiva da quella osservata nella prima fase di esplorazione (, , ). Rispetto alla scelta delle formiche nella prima fase di esplorazione, non c’era una differenza significativa nella percentuale di formiche che sceglieva il ramo che portava alla piattaforma rischiosa (, ). Pertanto, la scelta di un ramo nella seconda fase di esplorazione non è stata influenzata dal luogo in cui è avvenuto l’incontro agonistico con un lavoratore alieno.
Infine, durante l’ultima fase di sfruttamento del cibo, il flusso medio di formiche al minuto su ogni piattaforma di foraggiamento è aumentato in modo simile sui due rami del ponte (Figura 2). In 17 repliche su 21, le formiche hanno espresso una preferenza significativa per un ramo, in otto repliche hanno preferito il ramo in cui il lavoratore alieno è stato precedentemente introdotto, e in nove repliche hanno preferito l’altro ramo. Le scelte collettive di un ramo sono state osservate più frequentemente durante lo sfruttamento del cibo che durante le altre fasi dell’esperimento: questo è un risultato atteso delle proprietà amplificanti del reclutamento delle tracce verso una fonte di cibo. Nel complesso, la distribuzione di frequenza della scelta osservata durante la fase di sfruttamento non differiva da quella osservata nella prima fase di esplorazione (, , ). Rispetto alla scelta delle formiche nella prima fase di esplorazione, non c’era alcuna differenza significativa nella percentuale di formiche che sceglieva il ramo che portava alla piattaforma rischiosa (, ).
Per quanto riguarda il livello di occupazione delle aree di foraggiamento, esso variava profondamente con la fase dell’esperimento (Figura 4). Il numero di formiche su ogni area aumentava rapidamente all’inizio della prima fase di esplorazione, fino al 10° minuto dove cominciava a diminuire leggermente. Durante la fase di confronto, mentre il numero di formiche è rimasto stabile nell’area “sicura”, è aumentato bruscamente nell’area in cui è stata introdotta la formica aliena e ha raggiunto il picco al 6° minuto. In media, le formiche erano più numerose sulla piattaforma rischiosa che su quella sicura durante la fase di confronto. In realtà, quando una formica aliena era presente, veniva lanciato un reclutamento locale: mentre l’intruso veniva catturato da alcune formiche residenti, veniva attaccato più volte da altri compagni di nido. Durante la seconda fase di esplorazione, lo stesso livello di occupazione della prima fase di esplorazione è stato osservato per entrambe le aree. Infine, l’introduzione di una fonte di cibo ha inizialmente indotto un leggero aumento del numero di bottinatrici che è stato simile nelle due aree di foraggiamento ed è rimasto stabile fino alla fine dell’esperimento.
La distribuzione di frequenza dei replicati in funzione della proporzione delle loro bottinatrici sulla piattaforma rischiosa (Figura 5) era significativamente diversa tra la prima fase di esplorazione e la fase di confronto (, , ) a causa del reclutamento difensivo locale indotto dalla presenza di un intruso. D’altra parte, la distribuzione di frequenza dell’occupazione dell’area non era significativamente diversa tra la prima e la seconda fase di esplorazione (, , ) e tra la prima fase di esplorazione e la fase di sfruttamento (, , ).
4. Discussione
Il contatto fisico o l’interferenza con un conspecifico alieno ha provocato una diminuzione del flusso di formiche di Lasius niger in uscita dal nido, queste ultime si orientano ugualmente verso i luoghi rischiosi o quelli più sicuri (Figura 3). Pertanto, le operaie che hanno incontrato un singolo individuo alieno nella loro area di residenza non hanno reclutato altre operaie dal nido per l’assistenza. Anche se le operaie di L. niger non hanno lanciato un reclutamento a lungo raggio, hanno reagito su scala locale aumentando il loro numero in prossimità degli incontri agonistici (Figura 4): non appena una formica è entrata nella zona a rischio, ha iniziato a cercare di sottomettere l’intruso. Questo le impediva temporaneamente di tornare al nido per reclutare i compagni di nido. Il tempo di permanenza prolungato delle formiche nella zona a rischio può quindi spiegare l’assenza di reclutamento difensivo a lungo raggio. Si potrebbe obiettare, tuttavia, che tale reclutamento difensivo sarebbe inutile poiché la formica aliena era in minoranza rispetto alle formiche residenti, fin dall’inizio della sua introduzione nell’area di foraggiamento. Sarebbe interessante sapere se il reclutamento avviene in L. niger quando la difesa cooperativa è veramente utile, cioè quando le formiche residenti sono in minoranza rispetto alle formiche intruse o quando sono in gioco risorse che possono essere monopolizzate dagli intrusi.
Distribuzioni di tutti i replicati in funzione della proporzione di formiche che si dirigono verso l’area in cui è stata introdotta la formica aliena. I valori delle proporzioni sono stati calcolati sui flussi cumulativi di formiche osservati alla fine di ogni fase dell’esperimento. replicati.
Numero di formiche (media + SE per la piattaforma dove è stato introdotto il lavoratore alieno, media – SE per l’altra piattaforma) osservate ogni 3 minuti su ogni piattaforma del ponte in funzione del tempo. replicati.
Distribuzioni di tutti i replicati in funzione della proporzione di lavoratori sull’area in cui è stata introdotta la formica aliena (tra tutti i forager presenti sulle due aree). replicati.
Dopo la fase di confronto, le formiche non hanno evitato l’area dove è avvenuto l’incontro con l’intruso. A differenza delle operaie di Formica xerophila che evitano un luogo dove hanno avuto un’esperienza negativa, le colonie di L. niger hanno mostrato la stessa dinamica e lo stesso modello di esplorazione prima e dopo aver sperimentato interazioni agonistiche. Allo stesso modo, non hanno evitato o ridotto l’intensità di reclutamento verso una fonte di cibo scoperta in un luogo potenzialmente rischioso dove avevano precedentemente sperimentato l’aggressione.
Sembrerebbe logico per le colonie di formiche evitare aree potenzialmente pericolose. Pertanto, ci si può chiedere perché nel nostro esperimento le colonie di L. niger non sono riuscite ad alterare specificamente il loro livello di esplorazione e di sfruttamento del cibo dopo essere state esposte alla competizione di interferenza.
In primo luogo, si potrebbe sostenere che un singolo lavoratore alieno non rappresentava una minaccia abbastanza alta o che il tempo di esposizione alla minaccia non era abbastanza lungo per suscitare una risposta di evitamento. Tuttavia, nella formica argentina Linepithema humile, un singolo incontro di 3 minuti con un conspecifico eterocoloniale è sufficiente a produrre un effetto duraturo, aumentando la propensione a combattere negli incontri fino a una settimana dopo. Allo stesso modo, in Lasius pallitarsis, un breve incontro con un singolo nemico potenzialmente letale è sufficiente per indurre l’evitamento delle macchie di cibo associate anche 18-24 ore dopo l’incontro. Quindi, nel nostro esperimento, le formiche di L. niger hanno avuto tutto il tempo per percepire le interazioni di competizione di interferenza: l’intruso non è stato immediatamente ucciso, ma è stato fisicamente attaccato da diversi lavoratori residenti durante i 30 minuti della fase di confronto.
In secondo luogo, si potrebbe obiettare che le formiche non hanno avuto abbastanza tempo per sviluppare una memoria spaziale del luogo dove è avvenuto l’incontro aggressivo. I lavoratori di L. niger, tuttavia, sono noti per avere una memoria spaziale ben funzionante. Ad esempio, utilizzando un ponte a T simile al nostro esperimento, Grüter et al. hanno dimostrato che dopo una singola visita a una fonte di cibo, la maggior parte dei lavoratori L. niger erano in grado di orientarsi verso il ramo associato alla fonte di cibo, solo sulla base di punti di riferimento visivi.
In terzo luogo, la capacità di una specie di formica di regolare le sue strategie esplorative, di foraggiamento e di difesa per abbinare i rischi competitivi circostanti è probabilmente sotto la pressione della selezione naturale e quindi fortemente correlata alla sua ecologia. In particolare, le interazioni di concorrenza interferente possono portare a strategie territoriali e di foraggiamento distinte a seconda delle caratteristiche delle risorse alimentari in gioco. Per esempio, fonti di cibo temporalmente e spazialmente variabili come prede o patch di semi sono sfruttate da diverse specie di formiche. La disponibilità effimera di tali risorse rende il mantenimento di territori assoluti costoso e difficile da realizzare. Perciò, un’alta sensibilità alla pressione della competizione sembra ben adatta a quelle formiche che sfruttano risorse effimere, permettendo loro di regolare in modo flessibile il loro comportamento esplorativo/di sfruttamento del cibo e quindi di ridurre la sovrapposizione delle aree di alimentazione tra colonie vicine in competizione. In contrasto con le prede o le macchie di semi, le colonie di afidi forniscono risorse stabili e rinnovabili. Poiché le formiche richiedono continuamente carboidrati dalla melata per sostenere le loro attività quotidiane, le formiche che tendono gli afidi come L. niger devono mantenere l’accesso a tali risorse, anche quando c’è un rischio associato di concorrenza. Le formiche che tendono gli afidi possono quindi dare la priorità alla stabilizzazione delle aree foraggiate essendo scarsamente sensibili alle interazioni puntuali di concorrenza di interferenza. Poiché L. niger vive in ambienti in cui i contatti con i concorrenti sono inevitabili, la difesa delle risorse afide potrebbe essere realizzata attraverso un rafforzamento locale del comportamento agonistico in luoghi chiave, come la vicinanza delle colonie di afidi o le piste di foraggiamento. Quando la pressione competitiva diventa più alta, il reclutamento attivo di difensori dall’interno del nido determinerà la capacità della colonia di dominare e spostare i concorrenti o di abbandonare la risorsa alimentare.
Poiché i comportamenti aggressivi possono essere costosi in termini di energia, tempo e lesioni fisiche, qualsiasi informazione riguardante la pressione competitiva dovrebbe essere integrata a livello di colonia per modellare le strategie esplorative e di foraggiamento della colonia. Tuttavia, il nostro studio rivela che l’integrazione di tali informazioni può variare tra le specie di formiche, L. niger essendo debolmente sensibile alla precedente esposizione a una limitata interferenza di concorrenza. Per comprendere appieno il processo decisionale delle colonie di formiche, le risposte specie-specifiche agli stimoli agonistici dovranno essere studiate in contesti diversi, come quando le risorse in gioco sono di diversa qualità. Infatti, poiché in natura le fonti di cibo variano nella loro disponibilità spazio-temporale, così come nel rischio associato, le colonie potrebbero dover prendere decisioni complesse: ciò dovrebbe comportare compromessi tra la monopolizzazione di aree gratificanti in condizioni di normale competizione e l’evitamento di aree pericolose attraverso un’elevata flessibilità spaziale del loro home range.
Disclosure
Gli autori dichiarano di non avere alcun legame finanziario diretto con nessuna delle identità commerciali menzionate in questo articolo.
Riconoscimenti
Questo lavoro è stato finanziato da un programma di scambio PICS (2008-10) tra UMR CNRS 5169 (Università di Tolosa III) e l’Unità di Ecologia Sociale (ULB) così come da una sovvenzione FRFC 2.4600.09. del Fondo Nazionale Belga per la Ricerca Scientifica. D. Claire è Senior Research Associate presso il Fondo Nazionale Belga per la Ricerca Scientifica.