Abstract
A verseny fontos szerepet játszik a hangyakolóniák táplálékkereső tevékenységének térbeli és/vagy időbeli alakításában. Különösen a kolóniák közötti interferencia-konkurencia terjedt el a hangyáknál, ahol a vetélytársak erőforráshoz való fizikai hozzáférését akadályozhatja meg, akár közvetlenül harcok révén, akár közvetve, a kolónia táplálékkereső területeinek elkülönítésével. Bár a szakirodalomban jól tanulmányozták az interferencia-verseny következményeit a hangyák eloszlására, az interferencia-verseny hátterében álló viselkedési mechanizmusokat kevésbé vizsgálták. Keveset tudunk arról, hogy a hangyák hogyan módosítják felderítési mintáikat vagy a táplálkozóhely kiválasztását, miután agresszív találkozást tapasztaltak. Ebben a tanulmányban azt mutatjuk be, hogy az egyedek szintjén a levéltetvekre hajlamos Lasius niger hangya közvetlen agresszív viselkedéssel és a harcok közelében történő helyi toborzással reagál egy idegen fajú faj jelenlétére. A kolónia szintjén azonban nem vált ki védekező toborzást, és a “kockázatos” területet, ahol agresszív találkozások történnek, nem kerülik el kifejezetten a további felderítés vagy táplálékhasznosítás során. Megvitatjuk, hogy a fajok közötti különbségek a zavaró versengésre való érzékenységben hogyan függhetnek össze a szóban forgó táplálékforrások térbeli és időbeli kiszámíthatóságával.
1. Bevezetés
A versenyt általában a hangyaközösségek eloszlási és abundancia mintáit strukturáló fő erőnek tekintik . Mind a kizsákmányolással, mind a zavarással történő versengés megtalálható a hangyáknál. A kizsákmányoló versenyt úgy határozzák meg, mint egy faj, egy csoport vagy egy egyed azon képességét, hogy gyorsan megtaláljon és kiaknázzon egy potenciálisan korlátozott erőforrást, ezáltal elérhetetlenné téve azt a versenytársak számára. A beavatkozással történő versengést viszont úgy határozzák meg, hogy a hangyák képesek megakadályozni az erőforráshoz való fizikai hozzáférést, akár közvetlenül más táplálékkeresők megzavarásával vagy megtámadásával, akár közvetve, a terület lehatárolásával és a versenytársak kizárásával a táplálékkereső helyekről. A zavaró verseny különösen elterjedt a hangyáknál. Valóban, sok hangyafaj mutat a területszerzés bizonyos formáit , és az egyik kolónia dolgozói szívesen támadják meg az ugyanazon vagy más fajhoz tartozó más kolóniákból származó betolakodókat .
A hangyák interferenciaküzdelme során mutatott agresszió szintje számos tényezőtől függően hangolható, beleértve azt a fajt, amelyhez a versenytárs tartozik, a versenytárs ismertségének mértékét, a versenytársak számát, valamint az energia/időveszteség, sérülés vagy akár halálozás szempontjából felmerülő kockázatokat . Ezenkívül az agresszív megnyilvánulások intenzitását meghatározza a találkozás helye , a veszélyeztetett erőforrások típusa és minősége. A betolakodókkal való találkozás azonnali és nyílt támadásra adhat okot, amelyet riasztó feromon kibocsátása, rezgési ingerek vagy specifikus motoros megnyilvánulások kísérhetnek, amelyek szerepe az, hogy a közelben lévő fészektársak segítségét kérjék a versenytársak kizárásában. Egyes esetekben az egyedek a támadás helyett visszavonulhatnak és fészektársakat toborozhatnak a találkozás helyszínére (Oecophyla ; Pheidole ; Atta ).
Hosszabb időn keresztül a beavatkozással történő versengés megváltoztathatja a hangyamunkások felderítési mintázatát, amelyek elkerülik az agresszív találkozások helyszínét . Hasonlóképpen, a hangyák a táplálékszerzési viselkedésüket a táplálkozási helyhez kapcsolódó sérülés vagy halálozás kockázatának megfelelően hangolhatják . Ami a levéltetvekre hajlamos Lasius niger hangyát illeti, ismert, hogy a táplálékkal kapcsolatos korábbi tapasztalatok befolyásolhatják a felderítési viselkedésüket, de nem tudni, hogy ezt a viselkedést, valamint a táplálék kiaknázásának dinamikáját befolyásolhatja-e a versenytársakkal kapcsolatos korábbi tapasztalat. Ebben a tanulmányban ezért azt vizsgáltuk, hogyan reagálnak a Lasius niger dolgozói a kolóniájuk lakóterületén egy rokon fajú betolakodó jelenlétére. Először is megvizsgáltuk, hogy heterokoloniális találkozások során beindul-e a védekező toborzás, azaz a betolakodóval kapcsolatba kerülő dolgozók toboroznak-e fészektársakat, akár helyben, a konfrontáció közelében, akár a fészekben, hogy segítsenek a betolakodó megfékezésében. Másodszor, megvizsgáltuk, hogy a hangyakolóniák ezt követően módosítják-e felfedező és táplálékhasznosító viselkedésüket annak érdekében, hogy elkerüljék azokat a helyeket, ahol az idegen fajú fajjal való találkozásra került sor.
2. Anyag és módszerek
2.1. Anyagok és módszerek
2.1. Anyagok és módszerek
2.1. Vizsgált fajok és tenyésztési körülmények
2.1. Vizsgált fajok és tenyésztési körülmények
A kísérleteket a Lasius niger három kolóniáján végeztük, amelyeket 2010 szeptemberében gyűjtöttünk a Brüsszeli Egyetem kampuszán (50,5°N és 4,2°E, Belgium). Mind a négy begyűjtött L. niger kolónia királynő nélküli volt, és 1 000 és 2 000 dolgozót tartalmazott költéssel együtt. A kolóniákat műanyag dobozokban helyezték el, amelyek falait Fluonnal vonták be; a kolóniák olyan kémcsövekben fészkeltek, amelyek egyik végén vattával tömített víztartály volt. A hangyák ad libitum hozzáférhettek tiszta vízzel vagy 0,6 M szacharózzal töltött kémcsövekhez is. Ezenkívül kétnaponta etették őket lisztkukac-lárvával (Tenebrio molitor). A kísérleti helyiség hőmérsékletét 22°C körül tartották, és a helyiséget 12 : 12 L : D rendszerben világították meg.
2.2. Kísérleti elrendezés
A kísérletek során a kolóniákat tartalmazó dobozokat habkartonból készült T-híd (szélesség: 2 cm, az egyes ágak hossza: 10 cm) kötötte össze két táplálkozási területtel (6 cm oldalú négyzet alakú platformok). A táplálékkereső területeket Fluonnal bevont plexifalak (magasság: 2 cm) vették körül, hogy megakadályozzák a hangyák leesését a kísérletek során. A hidat és a táplálékszerző területeket fehér papírdarabokkal fedtük le, amelyeket könnyen ki lehetett cserélni, hogy a hangyák ne használhassák a korábbi kísérletek során hagyott kémiai nyomokat.
2.3. Kísérleti protokoll
A kísérletet négy egymást követő fázisra osztottuk (2. ábra). A kísérlet első fázisa 15 percig tartott, és abból állt, hogy a hangyák spontán felfedezték a hidat és a táplálékszerző platformokat. Ezt a fázist egy 30 perces konfrontációs fázis követte, amelyben egy idegen kolóniából származó (mindig ugyanahhoz a kolóniához tartozó) munkás került a bal vagy a jobb platformra (a pozíciót az ismétlések között váltogattuk). A legtöbb hangyafajhoz hasonlóan a fészektársak felismerése a L. niger esetében is a kutikuláris szénhidrogéneken alapul, és a dolgozók általában erősen reagálnak, amikor egy idegen kolóniából származó dolgozóval érintkeznek. A konfrontációs fázis végén a berendezésben maradt hangyákat egy csipesszel elfogtuk, és visszahelyeztük őket a fészekládájukba. Ezután eltávolítottuk a hidat borító papírdarabokat, újakkal helyettesítettük őket, és egy újabb 15 perces felfedező fázissal folytattuk. Így a hangyák csak arra a térbeli emlékezetükre támaszkodhattak, hogy hol találkoztak az idegen kolóniából származó dolgozóval. A második felfedezőfázist egy 30 perces táplálékkihasználási fázis követte, amelyben 1 ml 0,6 M szacharózoldatot tartalmazó palackkupakot helyeztünk minden egyes táplálékkereső platform közepére. A kísérlet minden fázisát egy Panasonic WV-BP250 videokamerával rögzítettük, amelyet a híd felett középen, a két területre vezető elágazás magasságában helyeztünk el. A kolóniákat minden kísérlet megkezdése előtt két napig éheztették. A hidat fedő papírdarabokat a kísérlet különböző fázisai között nem cseréltük ki. A L. niger gyalogló dolgozói passzívan, a felfedezés során a lábnyomokból származó kutikuláris vegyületek lerakásával jelölik a kolónia lakóterületét. A hidat tehát a felderítési fázisban lehetett megjelölni. Az ilyen területjelölésről ismert, hogy fokozza a más kolóniákból származó fajtársak támadását a rezidens dolgozók által. A fehér papírdarabokat azonban a kísérletek között kicseréltük, hogy a hangyákat az előző kísérletek során visszamaradt szagok ne befolyásolhassák az ág kiválasztásában. Három kolóniát vizsgáltunk, és minden kolónia esetében hét ismétléssel végeztük el a kísérletet.
2.4. Adatgyűjtés és statisztikai elemzés
A kísérlet négy fázisának minden percében megszámoltuk a híd minden egyes ágán a táplálékszerző területek felé tartó hangyák áramlását. Ezenkívül a kísérlet minden fázisában 3 percenként megszámoltuk a hangyák számát az egyes táplálékkereső területeken.
A kísérleti eljárásunknak a hídon a kísérlet négy fázisa során a hangyák áramlására gyakorolt hatásának vizsgálatához általánosított lineáris vegyes modellt (GLMM) használtunk, amelyben a hangyák percenkénti átlagos áramlása az egyes kísérleti fázisok időtartama alatt válaszváltozónak, a kísérleti fázis pedig fix faktornak számított. A kísérlet különböző fázisaiban a kolóniák közötti eltéréseket és a kolóniákon belüli ismétlések közötti eltéréseket a hangyák hídon történő áramlásában úgy vettük figyelembe, hogy a kolóniát és a kolónián belüli ismétlést véletlen hatású tényezőknek tekintettük. A kezelési kontrasztot arra használtuk, hogy összehasonlítsuk a hangyáknak az első felderítési fázisban megfigyelt áramlását a kísérlet három másik fázisában megfigyelt áramlással. A statisztikai modellt a MASS R csomag glmmPQL függvényét használva a büntetett kvázi valószínűségi módszerrel illesztettük, gamma eloszlási hibával.
Azért, hogy teszteljük, hogy a hangyák szignifikánsan preferálják-e a híd két ágának egyikét, binomiális tesztet alkalmaztunk a hangyák kumulált áramlására az egyes ágakon (várható valószínűség = 0,5) a kísérlet minden egyes ismétlésénél. A hangyák választásának összehasonlításához a kísérlet különböző fázisaiban minden egyes fázisban kiszámítottuk azon ismétlések számát, amelyekben a hangyák teljes áramlásának egy adott százalékát a hídnak azon az ágán figyelték meg, amelyik arra a platformra vezet, ahová az idegen hangyát a konfrontációs fázisban bevitték. Ezt követően heterogenitási tesztet alkalmaztunk az eloszlások összehasonlítására. Végül megvizsgáltuk, hogy az idegen dolgozóval való találkozást követően a fészekből a kockázatos platform felé távozó hangyák teljes áramlásában bekövetkező változás előjele hogyan változik. Ehhez Student-féle páros tesztet használtunk, hogy összehasonlítsuk a kísérlet minden egyes ismétlésén belül a “kockázatos” ágat választó hangyák arányát (amely arra a platformra vezet, ahová az idegen munkást a konfrontációs fázisban bevezették) az első felfedező fázis és a kísérlet minden egyes más fázisa között.
Minden statisztikai elemzést az R 2.13.0 verziójával (R Foundation for Statistical Computing, Bécs, Ausztria, http://www.r-project.org/) végeztünk.
3. Eredmények
A kísérlet fázisának és a kolóniának is volt hatása a kolóniák aktivitási szintjére. A fészekből kilépő hangyák percenkénti átlagos áramlása valóban különbözött a kísérlet négy különböző fázisa között (1. ábra): az első felfedező fázisban megfigyelt áramlás szignifikánsan magasabb volt, mint a konfrontációs fázisban (, , ), de nem különbözött szignifikánsan a második felfedező fázisban (, , ) vagy az élelemkihasználási fázisban megfigyelt áramlástól (t = 0,377, , ). A kísérlet különböző fázisaiban a kolóniák közötti eltérés több mint négyszer olyan fontos volt, mint a kolóniákon belüli ismétlések közötti eltérés. Amint az 1. ábrán látható, a 2. kolóniában megfigyelt hangyaáramlás a fázistól függetlenül mindig alacsonyabb volt, mint az 1. vagy a 3. kolóniában.
A fészket percenként elhagyó dolgozók átlagos áramlása a kísérlet különböző fázisaiban és a különböző kolóniák (Exp 1 = első felfedező fázis, Conf = konfrontációs fázis, Exp 2 = második felfedező fázis, Expl = élelemkihasználási fázis) és a különböző kolóniák (C1, C2, C3) esetében. replikák kolóniánként.
A fészekből és a híd egyes ágain kilépő hangyák kumulált áramlása az idő függvényében (átlag + SE a fészekből kilépő áramlásra és arra az ágra, ahol az idegen munkást a konfrontációs fázisban bevezették, átlag – SE a többi ágra) ismétlések.
A 21 ismétlésből 12-ben a hangyák nem fejeztek ki szignifikáns preferenciát a híd egyik ága iránt (binomiális teszt, ) az első felfedezési fázisban. Abban a kilenc ismétlésben, ahol a hangyák szignifikáns preferenciát fejeztek ki valamelyik ággal kapcsolatban, mindig a híd jobb oldali ágát választották. Ez azonban nem okozott szisztematikus orientációs torzítást a kísérlet többi fázisában, mivel az ág, ahová az idegen dolgozót bevezették, felváltva helyezkedett el a jobb vagy a bal oldalon.
Az idegen dolgozó bevezetése az egyik platformra a konfrontációs fázisban nem okozott sem növekedést, sem csökkenést a hangyák percenkénti átlagos áramlásában e “kockázatos” terület felé (2. ábra). A 21 ismétlésből 11-ben a hangyák szignifikáns preferenciát mutattak a híd egyik ága felé (binomiális teszt, ). Ebből a 11 ismétlésből 6 ismétlésben azt az ágat választották, amelyik ahhoz az emelvényhez vezetett, ahová az idegen dolgozót bevitték. Összességében a konfrontációs fázisban megfigyelt választási gyakorisági eloszlás nem különbözött az első felfedező fázisban megfigyelt eloszlástól (, , ). Az egyes ismétléseken belül azonban enyhe, de szignifikáns csökkenés volt tapasztalható a kockázatos platformhoz vezető ágat választó hangyák arányában (, ).
A konfrontációs fázist követő második felfedező fázisban a hangyák nem próbálták elkerülni azt az ágat, ahová az idegen dolgozót bevezették. A hangyák átlagos percenkénti áramlása a híd két ágán körülbelül ugyanannyi volt, mint az első felfedező fázisban (2. ábra). A hangyák a 21 ismétlésből hatban a híd egyik ágát választották előnyben (binomiális teszt, ). A 6 ismétlésből csak 2 ismétlésben választották a hangyák azt az ágat, ahová az idegen dolgozót bevitték. Összességében a második felderítési fázisban megfigyelt választási gyakorisági eloszlás nem különbözött az első felderítési fázisban megfigyelttől (, , ). Az első felfedezési fázisban a hangyák választásához képest nem volt szignifikáns különbség a kockázatos platformhoz vezető ágat választó hangyák arányában (, ). Ezért a második felderítési fázisban az ág választását nem befolyásolta az a hely, ahol az idegen dolgozóval való agonisztikus találkozás történt.
Végezetül, az utolsó táplálékhasznosítási fázisban a hangyák percenkénti átlagos áramlása az egyes táplálékszerző platformokon hasonló módon nőtt a híd két ágán (2. ábra). A 21 ismétlésből 17-ben a hangyák az egyik ágat részesítették előnyben, nyolc ismétlésben azt az ágat, ahová az idegen dolgozót korábban bevitték, kilenc ismétlésben pedig a másik ágat. Az egyik ág kollektív választása gyakrabban volt megfigyelhető a táplálék kiaknázása során, mint a kísérlet többi fázisában: ez a táplálékforrás felé irányuló nyomvonal-toborzás felerősítő tulajdonságainak várható eredménye. Összességében a kizsákmányolási fázisban megfigyelt választási gyakorisági eloszlás nem különbözött az első felfedezési fázisban megfigyelt eloszlástól (, , ). Az első felfedezési fázisban a hangyák választásához képest nem volt szignifikáns különbség a kockázatos platformhoz vezető ágat választó hangyák arányában (, ).
A táplálékkereső területek foglaltsági szintjét tekintve az mélyen változott a kísérlet fázisától függően (4. ábra). A hangyák száma az egyes területeken gyorsan nőtt az első felderítési fázis kezdetén, egészen a 10. percig, amikor is enyhén csökkenni kezdett. A konfrontációs fázisban, míg a hangyák száma a “biztonságos” területen stabil maradt, addig azon a területen, ahová az idegen hangyát bevitték, meredeken emelkedett, és a 6. percben érte el a csúcspontját. A konfrontációs fázisban a hangyák átlagosan nagyobb számban voltak jelen a kockázatos platformon, mint a biztonságos platformon. Tulajdonképpen az idegen hangya jelenlétében helyi toborzás indult: míg a betolakodót néhány rezidens hangya elfoglalta, addig a többi fészektárs többször megtámadta. A második felderítési fázisban mindkét területen az első felderítési fázissal megegyező foglaltsági szint volt megfigyelhető. Végül a táplálékforrás bevezetése kezdetben a táplálékkeresők számának enyhe növekedését idézte elő, amely a két táplálékkereső területen hasonló volt, és a kísérlet végéig stabil maradt.
A replikák gyakorisági eloszlása a kockázatos platformon lévő táplálékkeresőik arányának függvényében (5. ábra) jelentősen különbözött az első felfedező fázis és a konfrontációs fázis között (, , ) a betolakodó jelenléte által kiváltott helyi védekező toborzás miatt. Másrészt a területfoglalás gyakorisági eloszlása nem különbözött szignifikánsan az első és a második felfedező fázis (, , ), valamint az első felfedező fázis és a kiaknázási fázis (, , ) között.
4. Megbeszélés
Az idegen fajú fajjal való fizikai kontaktus vagy interferencia a fészekből kilépő Lasius niger hangyák áramlásának csökkenését eredményezte, utóbbiak egyformán a kockázatos vagy a biztonságosabb helyek felé orientálódtak (3. ábra). Ezért azok a dolgozók, akik egyetlen idegen egyeddel találkoztak a lakóhelyükön, nem toboroztak további dolgozókat a fészekből segítségért. Bár a L. niger dolgozók nem indítottak hosszú távú toborzást, helyi szinten reagáltak, mégpedig úgy, hogy az agonisztikus találkozások közelében megnövelték a létszámukat (4. ábra): amint egy hangya belépett a kockázatos területre, azonnal megpróbálta legyőzni a betolakodót. Ez átmenetileg megakadályozta, hogy visszatérjen a fészekbe fészektársakat toborozni. A hangyáknak a kockázatos területen való hosszabb tartózkodási ideje tehát magyarázatot adhat a hosszú távú védekező toborzás hiányára. Lehet azonban azzal érvelni, hogy egy ilyen védekező toborzás haszontalan lenne, mivel az idegen hangya már a táplálékszerző területre való behurcolásának kezdetétől fogva létszámfölényben volt a rezidens hangyákkal szemben. Érdekes lenne tudni, hogy a L. nigerben akkor történik-e toborzás, amikor a kooperatív védekezés valóban hasznos, vagyis amikor a rezidens hangyák létszámfölényben vannak a betolakodó hangyákkal szemben, vagy amikor a betolakodók által monopolizálható erőforrások forognak kockán.
Az összes replikátum eloszlása azon hangyák arányának függvényében, amelyek arra a területre tartottak, ahová az idegen hangyát bevitték. Az arányértékeket a kísérlet egyes fázisainak végén megfigyelt hangyák összesített áramlására számoltuk. replikák.
A híd egyes platformjain 3 percenként megfigyelt hangyák száma (átlag + SE arra a platformra, ahová az idegen munkást bevitték, átlag – SE a másik platformra) az idő függvényében. ismétlések.
Az összes ismétlés eloszlása a munkások arányának függvényében azon a területen, ahol az idegen hangyát bevitték (a két területen jelen lévő összes gyűjtögető között). replikák.
A konfrontációs fázis után a hangyák nem kerülték el azt a területet, ahol a betolakodóval való találkozás történt. A Formica xerophila dolgozóival ellentétben, amelyek elkerülik azt a helyet, ahol negatív tapasztalatot szereztek , a L. niger kolóniák ugyanazt a dinamikát és felfedezési mintát mutatták az agonisztikus interakciók megtapasztalása előtt és után. Hasonlóképpen nem kerülték el vagy csökkentették a toborzás intenzitását egy olyan potenciálisan kockázatos helyen felfedezett táplálékforrás felé, ahol korábban agressziót tapasztaltak.
A hangyakolóniák számára logikusnak tűnik, hogy elkerüljék a potenciálisan veszélyes területeket. Ezért felmerülhet a kérdés, hogy a mi kísérletünkben a L. niger kolóniák miért nem változtatták meg kifejezetten a felfedezés és a táplálékkihasználás szintjét, miután interferencia-konkurenciának voltak kitéve.
Először is, lehet azzal érvelni, hogy egyetlen idegen munkás nem jelentett elég nagy fenyegetést, vagy hogy a fenyegetésnek való kitettség ideje nem volt elég hosszú ahhoz, hogy elkerülési választ váltson ki. A Linepithema humile nevű argentin hangyában azonban egyetlen 3 perces találkozás egy heterokolonialis fajtárssal elegendő ahhoz, hogy hosszan tartó hatást váltson ki, növelve a harci hajlamot az akár egy héttel későbbi találkozások során . Ugyanígy a Lasius pallitarsis esetében egyetlen potenciálisan halálos ellenséggel való rövid találkozás elegendő ahhoz, hogy a kapcsolódó táplálékfoltok elkerülését idézze elő még 18-24 órával a találkozás után is . Így a mi kísérletünkben a L. niger hangyáknak bőven volt idejük érzékelni az interferencia-konkurencia interakciókat: a betolakodót nem ölték meg azonnal, hanem több rezidens dolgozó fizikailag megtámadta a konfrontációs fázis 30 perce alatt.
Másrészt azt is kifogásolhatjuk, hogy a hangyáknak nem volt elég idejük arra, hogy kialakítsák az agresszív találkozás helyszínének térbeli memóriáját. A L. niger dolgozók azonban köztudottan jól működő térbeli memóriával rendelkeznek . Grüter és munkatársai például a mi kísérletünkhöz hasonló T-híd segítségével kimutatták, hogy egy táplálékforrásnál tett egyszeri látogatás után a legtöbb L. niger dolgozó képes volt tájékozódni a táplálékforráshoz kapcsolódó ágon, csak vizuális tájékozódási pontok alapján.
Harmadszor, egy hangyafaj azon képessége, hogy felfedező, táplálékkereső és védekező stratégiáit a környező kompetitív kockázatokhoz igazítsa, valószínűleg természetes szelekciós nyomás alatt áll, és így erősen korrelál az ökológiájával . Konkrétan, az interferencia-konkurrencia kölcsönhatások a szóban forgó táplálékforrások jellemzőinek megfelelően eltérő területi és táplálékszerzési stratégiákhoz vezethetnek. Például az időben és térben változó táplálékforrásokat, például a zsákmányt vagy a magfoltokat számos hangyafaj hasznosítja. Az ilyen erőforrások efemer elérhetősége miatt az abszolút territóriumok fenntartása költséges és nehezen megvalósítható. Ezért a versengési nyomásra való nagyfokú érzékenység jól alkalmazhatónak tűnik az efemer erőforrásokat hasznosító hangyák számára, ami lehetővé teszi számukra, hogy rugalmasan igazítsák felderítő/táplálékhasznosító viselkedésüket, és ezáltal csökkentsék a táplálkozási területek átfedését a versengő szomszédos kolóniák között. A zsákmány- vagy magfoltokkal ellentétben a levéltetű-kolóniák stabil és megújuló erőforrásokat biztosítanak. Mivel a hangyáknak napi tevékenységük fenntartásához folyamatosan szükségük van a mézharmatból származó szénhidrátokra, az olyan levéltetveket gondozó hangyáknak, mint a L. niger, fenn kell tartaniuk az ilyen erőforrásokhoz való hozzáférést, még akkor is, ha ezzel együtt jár a versengés veszélye. A levéltetveket gondozó hangyák tehát prioritásként kezelhetik a táplálékgyűjtő területek stabilizálását, mivel kevéssé érzékenyek a pontatlan interferencia-konkurencia kölcsönhatásokra. Mivel a L. niger olyan környezetben él, ahol a versenytársakkal való érintkezés elkerülhetetlen, a levéltetű-erőforrások védelme az agonisztikus viselkedés helyi fokozásával valósulhat meg a kulcsfontosságú helyeken, például a levéltetű-kolóniák vagy a táplálékkereső ösvények közelében. Amikor a kompetitív nyomás nagyobb lesz, akkor a védők aktív toborzása a fészken belülről fogja meghatározni a kolónia azon képességét, hogy domináljon és kiszorítsa a versenytársakat, vagy elhagyja a táplálékforrást.
Mivel az agresszív viselkedés költséges lehet az energia, az idő és a fizikai sérülések szempontjából, a kompetitív nyomásra vonatkozó minden információt a kolónia szintjén kell integrálni a kolónia felfedező és táplálékszerző stratégiájának alakításához. Vizsgálatunk azonban azt mutatja, hogy az ilyen információk integrálása hangyafajonként eltérő lehet, a L. niger gyengén érzékeny a korlátozott interferenciájú versenynek való korábbi kitettségre. A hangyakolóniák döntéshozatali folyamatának teljes megértéséhez az agonisztikus ingerekre adott fajspecifikus válaszokat különböző kontextusokban kell vizsgálni, például amikor a szóban forgó erőforrások különböző minőségűek. Mivel a természetben a táplálékforrások tér-időbeli elérhetőségükben, valamint a hozzájuk kapcsolódó kockázatban is változnak, a kolóniáknak összetett döntéseket kell hozniuk: ennek során kompromisszumokat kell kötniük a jutalmazó területek normál versenyfeltételek melletti monopolizálása és a veszélyes területek elkerülése között a lakóterületük nagyfokú térbeli rugalmassága révén.
Tájékoztatás
A szerzők kijelentik, hogy nem állnak közvetlen pénzügyi kapcsolatban a jelen tanulmányban említett kereskedelmi identitással.
Köszönet
Ezt a munkát az UMR CNRS 5169 (Toulouse III Egyetem) és a Társadalmi Ökológiai Egység (ULB) közötti PICS csereprogram (2008-10), valamint a Belga Nemzeti Tudományos Kutatási Alap 2.4600.09. számú FRFC támogatása finanszírozta. D. Claire a Belga Nemzeti Tudományos Kutatási Alap tudományos főmunkatársa.