|
Hardy Weinberg Specifikace Aktualizováno: |
Předpoklady Hardyho-Weinbergova principu
Hardyho-Weinbergův princip vyžaduje, aby existovaly:
Žádná migrace
Žádná mutace
Žádná selekce
Velká populace
Páření je náhodné
Využitelnost Hardyho-Weinbergova principu
Hardy-Weinberg poskytuje teoretické měřítko, se kterým lze porovnávat skutečné populace.
Dochází k odchylkám od předpokladů:
Genetický drift: náhodné změny genových frekvencí
Genetický drift znamená náhodnou změnu genových frekvencí v populaci.
Některé takové změny jsou „neutrální“: změny alelových frekvencí, kdy alely nemají bezprostřední důsledky pro biologii populace. Příklad: synonymní kodony kódují stejné aminokyseliny a vytvářejí tak naprosto stejný protein.
Příklady genetického driftu
Populační úzké hrdlo. Druhy dočasně zredukované na velmi nízký počet ztrácejí genetickou rozmanitost. Příklady: gepardi – nízká populace během pleistocénu; tuleni sloní – ulovení téměř k vyhynutí během 19. století.
Efekt zakladatele. Populace založené jen několika jedinci mají neobvyklé genové frekvence.
Význam genetického driftu
Founder effect může založit novou populaci s neobvyklými genovými frekvencemi, které se stanou základem nových adaptací.
Bottleneck způsobuje snížení genetické diverzity.
U neutrálních alel dochází ke genetickému driftu u všech populací a druhů. V důsledku toho se v oddělených populacích (a druzích) hromadí genetické rozdíly.
Genový tok
Genovým tokem se rozumí pohyb jednotlivých organismů z jedné populace do druhé nebo jednoduše pohyb gamet (např. pylu).
Genový tok sbližuje genové frekvence sousedních populací. Tok genů má opačný účinek než efekt zakladatele: pokud k němu dochází, zabraňuje hromadění genetických rozdílů.
Význam toku genů
Pokud k němu dochází, tok genů udržuje sousední populace svázané.
Mají-li se populace oddělit natolik, aby mohly být považovány za samostatné druhy, musí existovat bariéry, které zabrání jakémukoli významnému toku genů.
Mutace
Mutace jsou spontánní změny genetického materiálu. Mezi tyto změny patří:
Bodové mutace: změny v jednom páru bází v DNA
Mutace s posunem rámce: odstranění nebo vložení jednoho páru bází navíc (kodon=3 báze).
Chromozomální změny: duplikace, delece, inverze, translokace.
Význam mutace
Mutace zavádějí nové alely. Obvykle jsou nové alely deleční. Některé málokteré se v novém kontextu prostředí ukážou jako prospěšné. (Možná ne hned!)
Některé chromozomální mutace (např. inverze) vytvářejí bariéry pro reprodukci mezi novým uspořádáním chromozomů a uspořádáním předků.
Nenáhodné párování
Hardy-Weinbergův princip předpokládá náhodné párování: výběr partnera bez ohledu na genotyp.
Non-random mating znamená, že výběr partnera je ovlivněn fenotypovými rozdíly na základě základních genotypových rozdílů.
Příklad non-random mating: U některých druhů získávají samci harémy a monopolizují samice. (Losi, tuleni sloní, koně, lvi atd.) Běžně jsou samci takových druhů mnohem větší než samice.
U některých druhů si samice vybírají atraktivnější partnery. (Pávi, kavky, ovocné mušky s obrázkovými křídly atd.)
Význam nenáhodného páření.
Pohlavní dimorfismus (nápadné rozdíly mezi oběma pohlavími) je důsledkem nenáhodného páření. Tento proces je zvláštním případem přírodního výběru známého jako pohlavní výběr.
Pohlavní výběr může sloužit jako překážka rozmnožování mezi blízce podobnými druhy. Příklad: namlouvací rituály.
Souhrn výjimek z předpokladů H/W.
Genetický drift–náhodné změny (efekt zakladatele, úzké hrdlo a neutrální genetický drift).
Genový tok–pohyb alel.
Mutace–nový genetický materiál.
Nenáhodné páření–pohlavní výběr atd.
Přirozený výběr–adaptivní změny v genofondu.
Hardy-Weinberg pomáhá identifikovat přirozené populační procesy.
Každý typ odchylky vytváří charakteristické odchylky od Hardy-Weinbergových předpovědí.
Příklad: výběr vytváří změny v očekávaných genových frekvencích mezi nově narozenými jedinci a dospělými přeživšími.
Hardy-Weinberg je statistická „nulová hypotéza“ používaná pro testování dat z populační genetiky.
Evoluce, přírodní výběr, genetický drift
Evoluce je: změny v genových frekvencích populace v průběhu několika generací.
Přirozený výběr je proces: který nastává, pokud v populaci existuje variabilita, rozdíly ve fitness, dědičnost.
Genetický drift je: náhodné změny ve frekvenci genů z jedné generace na druhou.
Evoluce může být výsledkem….
Přirozeného výběru, pokud se mění prostředí. Přírodní výběr je zodpovědný za adaptivní evoluci.
Genetický drift, pokud dochází k náhodným změnám ve frekvencích genů. Genetický drift nezpůsobuje adaptivní evoluci. Neutrální alely se mění v důsledku genetického driftu.
Co je to druh?
Individua, která patří ke stejnému druhu, jsou si „podobná“ (ale co pohlavní dimorfismus? nápadné fenotypové rozdíly? …)
Biologický druh je definován jako populace nebo skupina populací, jejichž příslušníci mají potenciál křížit se a produkovat plodné potomstvo.
Druhy: vázané společným genofondem
Muži jsou robustní jedinci vzniklí křížením jedinců dvou různých druhů: Kůň x osel. Muly jsou však sterilní – proto oba druhy zůstávají navzdory křížení oddělené.
Mulík východní a láčkovka západní vypadají téměř stejně, ale jejich námluvní zpěv je velmi odlišný – nekříží se.
Druh je…
Skupina jedinců, kteří se kříží, a proto představují společný genofond.
Pokud existují reprodukční bariéry, které (trvale) brání křížení dvou populací, patří k samostatným druhům.
Odbočka k pravopisu
Jednotné číslo slova druh je….
Druhy
Množné číslo slova druh je…
Druhy
Podobné druhy se sdružují do skupin jako rod (jednotné číslo). Množné číslo je rod: dva nebo více rodů.
Specifikace: rozdělení druhu na dva nebo více druhů.
Byly objeveny různé mechanismy, které mohou způsobit speciaci – rozdělení jednoho druhu (předka) na dva nebo více druhů (potomků).
Klíčem je reprodukční izolace. Mechanismy zavádějí překážky pro rozmnožování. Tyto bariéry mohou být zvýšeny selekcí nebo vymazány křížením. Čas ukáže, co z toho.
Význam reprodukčních bariér
Význam reprodukčních bariér spočívá v tom, že udržují genetickou izolaci mezi dvěma populacemi. Pokud jsou tyto bariéry úplné, představují populace odlišné druhy.
Bariéry mohou vznikat různými způsoby. Příklad: geografická izolace následovaná driftem, mutací nebo selekcí, dokud není reprodukční izolace úplná.
Proces speciace
Bylo studováno mnoho různých mechanismů.
Dva příklady
*Allopatrická speciace – speciace založená na geografickém oddělení a.
*Polyploidie–speciace založená na chromozomovém mechanismu.
Allopatrická speciace
Geografická izolace je jedním z mechanismů, které mohou způsobit reprodukční izolaci.
Allopatrická speciace znamená: speciaci, která následuje (v čase) po geografické izolaci. Počáteční překážkou rozmnožování je fyzická separace. Za dostatečně dlouhou dobu (mnoho generací) se mohou nahromadit dostatečné rozdíly, aby se oddělení stalo trvalým.
Příklad alopatrické speciace
Modrohlavá vráska (Karibik) a duhová vráska (Pacifik) jsou si velmi podobné. Jejich společná populace předků byla rozdělena růstem Panamského průlivu asi před 5 miliony let.
Od doby, kdy došlo k tomuto alopatrickému oddělení, se oba druhy nezávisle na sobě měnily.
Nejednoznačný příklad
Allopatrická speciace je proces, který může být přerušen před dokončením.
Možný příklad: jelenovití. Na mezihorském západě existují 4 blízce příbuzné populace. Všechny 4 jsou v některých ohledech odlišné, ale kříží se, s výjimkou: dva poddruhy se nekříží, i když se překrývají.
Jsou to tedy druhy nebo jen populace téhož druhu?“
Dvě z populací (v Montaně/Idaho) se překrývají, ale nekříží se. Musí se tedy jednat o různé druhy.
Obě se kříží s dalšími dvěma populacemi, takže geny mohou přecházet z jedné do druhé.
Odpověď: To ukáže čas. Při větší divergenci dojde ke speciaci. S větším křížením k ní nedojde.
Specifikace: dynamický proces
Specifikace je dynamický proces – probíhá na mnoha místech v mnoha populacích, ale na mnoha místech ji zvrátí křížení.
Měli bychom očekávat: populace s potenciálem divergovat (např. hlemýžď p238), populace, které divergovaly koně a osli), populace, které by mohly být v procesu (jelenovití).
Reprodukční bariéry — mnoho typů. (viz str. 241).
Bariéry rozmnožování mohou bránit jakémukoli páření: behaviorální (námluvy atd.); stanoviště (populace si vybírají různá stanoviště a nikdy se nesetkají) atd. Takové bariéry jsou prezygotické bariéry. Žádné oplození.
Bariéry rozmnožování mohou bránit následnému reprodukčnímu úspěchu: sterilita (kříženci hynou nebo jsou neplodní) atd. Takové bariéry jsou postzygotické bariéry.
Význam polyploidie
Výskyt diploidních gamet (vzácný) může dát po oplození vzniknout polyploidnímu jedinci.
Mnoho rostlin (např. Mendelsův hrách) je hermafroditních.
Polyploidie může dát vzniknout novému druhu: kvůli inkompatibilitě mezi rodičem a potomkem jsou potomci odlišní.
Polyploidie: běžný způsob speciace u rostlin
Běžný způsob rozvoje genetické izolace u rostlin je znám jako polyploidie.
Na rozdíl od většiny živočichů nejsou dodatečné sady chromozomů u mnoha rostlin rušivé.
Rostliny někdy (vzácně) produkují gamety s diploidní sadou chromozomů. Pokud jsou oplodněny, výsledkem je polyploidní rostlina.
Slovní spojení „ploidie“.
Haploidní – poloviční sada chromozomů
Diploidní – dvojitá sada chromozomů (norma u typických pohlavních organismů)
Triploidní – 3 sady chromozomů (obvykle sterilní, protože párování chromozomů během meiózy není možné)
Tetraploidní – 4 sady chromozomů. (Meióza je v pořádku pro jakýkoli sudý počet ploidií.)
Pšenice: případ polyploidie a speciace.
Současná pšenice je výsledkem dvou po sobě následujících hybridizací (viz obrázek 15.6).
Hybridizace 1: pšenice Einkorn s divokou pšenicí. Pšenice Einkorn a divoká pšenice měly každá 14 chromozomů. Hybrid (nakonec) měl 28 chromozomů: polyploidie.
Druhá hybridizace přinesla u moderní pšenice počet chromozomů 42
Zpět na osnovu přednášky Biologie 102
.