Myriapoda Fossil range: Vědecká klasifikace
Lithobius forficatus, stonožka
Vědecká klasifikace
Rod: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (vyhynulé)

Myriapoda je podčeleď suchozemských členovců, vyznačující se protáhlým tělem s mnoha články, obvykle mnoha končetinami, jedním párem tykadel a jednoduchýma očima. Název myriapoda naznačuje, že tito bezobratlí mají nesčetné množství (10 000) nohou, ale jejich počet se pohybuje od méně než deseti nohou až po 750 nohou. Mezi významné zástupce patří stonožky, které patří do třídy Chilopoda, a mnohonožky, které patří do třídy Diplopoda. Dalšími dvěma existujícími třídami jsou Pauropoda a Symphyla. Stonožky se od ostatních skupin liší tím, že mají tělní články srostlé do dvojic, takže každý článek nese dva páry nohou, zatímco ostatní tři skupiny mají na každém tělním článku jeden pár nohou. Je známo asi 12 000 druhů mnohonožek.

Mnohonožky plní důležité a rozmanité ekologické funkce, přičemž stonožky jsou především rychle se pohybující a dravé, živí se hmyzem a jinými bezobratlými, a dokonce i malými obratlovci, zatímco mnohonožky jsou především pomalu se pohybující a detrivantské, živí se například listovým opadem a dalšími rozkládajícími se nebo odumřelými rostlinami. Mnohonožky jsou důležitým zdrojem potravy pro mnoho bezobratlých a obratlovců. Kromě toho mnohonožky pomáhají při recyklaci živin a stonožky pomáhají lidem tím, že konzumují různé domácí škůdce, jako jsou štěnice, termiti a švábi.

Myriapoda je velmi stará skupina, definitivní fosilie pocházejí z pozdního siluru a stonožky z devonu, ale formy podobné myriapodům dokonce z kambria. Jeden dávný myriapod, řazený do třídy vymřelých forem Arthropleuridea, měřil dva až tři metry, čímž zakrněl i dnešní drobné myriapodní formy.

Vědci, kteří studují stonožky, se nazývají myriapodologové.

Přehled a popis

Jako členovci mají stonožky článkované tělo, párové, kloubové přívěsky na většině článků a jsou pokryty tvrdým exoskeletem, tvořeným bílkovinami a houževnatým polysacharidem zvaným chitin. Tento exoskelet se musí pravidelně svlékat, když myriapod roste a pelichá.

Odhaduje se, že na světě existuje více než 12 000 popsaných existujících druhů rodu Myriapoda (Chapman 2005), z nichž všechny jsou suchozemské (Waggoner 1996). Nepopsané druhy mohou skutečný počet myriapodů posunout až na více než 85 000 (Chapman 2005).

Myriapodi se vyznačují jedním párem tykadel, jedním párem čelistí, primitivními očima (ocelli) a mnoha články, které nejsou srostlé. Jejich přívěsky mají pouze jeden ramus neboli větev (Waggoner 1996). Rozměry dnes žijících myriapodů se pohybují od téměř mikroskopických až po 30 centimetrů délky, ale vymřelá forma z karbonu, řazená do vymřelé třídy Arthropleurida, byla obřích rozměrů a dosahovala délky až tří metrů.

Myriapodi se pohybují od těch, kteří mají přes 750 nohou (Illacme plenipes) (Marek a Bond 2006; BBC 2006), nejnohatějšího živočicha na světě, až po ty, kteří mají méně než deset nohou (Waggoner 1996). Růst probíhá přidáváním článků a nohou při postupném pelichání (anamorfně) a myriapodům přibývají další články a nohy i po dosažení pohlavní dospělosti (BBC 2006; Paleos).

Ačkoli nejsou obecně považováni za nebezpečné pro člověka, mnoho myriapodů produkuje jedovaté sekrety (často obsahující benzochinony), které mohou způsobit dočasné puchýře a změnu barvy kůže (Arment).

Většina myriapodů je býložravá, s výjimkou více než 2 500 druhů stonožek (Myers 2001a), které jsou převážně nočními predátory. Pauropodani a symphylani jsou malí, někdy mikroskopičtí živočichové, kteří se povrchově podobají stonožkám a žijí v půdě.

Myriapodi jsou hojní ve vlhkých lesích, kde plní důležitou úlohu při rozkladu rozkládajícího se rostlinného materiálu (Waggoner 1996), někteří však žijí i na pastvinách, polosuchých stanovištích nebo dokonce na pouštích a také v lidských obydlích.

Evoluce a fylogeneze

Fosilní záznam myriapodů sahá až do pozdního siluru, i když molekulární důkazy naznačují diverzifikaci v období kambria (Friedrich a Tautz 2002) a existují kambrické fosilie, které se myriapodům podobají (Waggoner 1996). Zkameněliny stonožek byly nalezeny z devonu (Waggoner 1996).

O tom, která skupina členovců je Myriapoda nejblíže příbuzná, se vedla dlouhá debata. Podle hypotézy Mandibulata jsou Myriapoda sesterským taxonem k Pancrustacea, skupině zahrnující Crustacea a Hexapoda. Podle hypotézy Atelocerata je nejbližším taxonem Hexapoda, zatímco podle hypotézy Paradoxopoda je nejbližším taxonem Chelicerata. Tuto poslední hypotézu sice podporuje jen málo morfologických znaků, pokud vůbec nějaké, ale podporuje ji řada molekulárních studií (Hassanin 2006).

Klasifikace

Existují čtyři třídy žijících myriapodů: Chilopoda (stonožky), Diplopoda, Pauropoda a Symphyla. Zatímco každá z těchto skupin myriapodů je považována za monofyletickou, vztahy mezi nimi jsou méně jisté (Regiera et al. 2005). Existuje také vymřelá třída myriapodů, Arthropleuridea.

Stonožky

Scolopendra cingulata, stonožka

Příslušníci třídy Chilopoda jsou známí jako stonožky. Vyznačují se dlouhým zploštělým tělem s mnoha články a s jedním párem kloubních přívěsků na každém článku kromě posledních dvou. Výrůstky na prvním segmentu mají podobu čelistních, jedovatých klepet s jedovými žlázami, které se používají při chytání kořisti. Nejpřednější trupový segment stonožky má pár jedovatých drápů, tzv. maxilipedů, které slouží jak k obraně, tak k chytání a paralyzování kořisti. Je známo více než 2 500 druhů stonožek (Myers 2001a), některé odhady hovoří až o 5 000 popsaných druzích (Chapman 2005), Chapman (2005) přijímá číslo 3 300.

Stejně jako mnohonožky, kterým se podobají, jsou stonožky vysoce segmentované (15 až 173 článků). Stonožky však mají válcovité tělo se dvěma páry nohou na většině segmentů (ve skutečnosti jde o dva srostlé segmenty neboli dvojité somity), zatímco stonožky jsou dorzoventrálně zploštělé a na většině segmentů mají pouze jeden pár nohou (s výjimkou nejzadnějšího segmentu).

Stonožky

Tachypodoiulus niger, stonožka

Členové třídy Diplopoda se nazývají stonožky. Mnohonožky mají dlouhé tělo s mnoha nohami a mnoha články (20 až 100 článků), podobně jako podobně vypadající stonožky. U mnohonožek mají přední hrudní segmenty nanejvýš jeden pár nohou – první segment za hlavou nemá žádné přívěsky, zatímco několik dalších má pouze jeden pár nohou – ale všechny následující břišní segmenty mají dva páry nohou. Stonožčí segmenty, které mají dva páry nohou, jsou výsledkem splynutí každého páru tělních segmentů v jeden celek, což vytváří dojem, že každý segment má dva páry nohou. Na rozdíl od dorzoventrálně zploštělého těla stonožek mají mnohonožky válcovité tělo. Je známo asi 8 000 existujících druhů mnohonožek, což může představovat méně než desetinu skutečné celosvětové rozmanitosti mnohonožek (Chapman 2005).

Většina mnohonožek je pomalejší než stonožky a na rozdíl od dravých stonožek jsou mnohonožky detritivoři, přičemž většina mnohonožek se živí listovým opadem a další odumřelou a rozkládající se rostlinnou hmotou.

Jeden druh mnohonožek, Illacme plenipes, má největší počet nohou ze všech živočichů, a to 750 (Marek a Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, symphylan

Na světě je známo asi 200 druhů symphylanů (Chapman 2005). Podobají se stonožkám, ale jsou menší a průsvitné. Mnoho z nich tráví svůj život jako půdní infauna, ale některé žijí stromovitě. Mláďata mají šest párů nohou, ale během života trvajícího několik let jim při každém línání přibývá další pár, takže dospělý instar má 12 párů nohou (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, pauropodan

Pauropoda je další malá skupina malých myriapodů. Jsou obvykle 0,5 až 2,0 mm dlouzí a žijí v půdě na všech kontinentech kromě Antarktidy (ALR 2009; Chapman 2005). Bylo popsáno více než 700 druhů (Chapman 2005). Předpokládá se, že jsou sesterskou skupinou mnohonožek a mají hřbetní tergity srostlé napříč dvojicemi segmentů, podobně jako je tomu u úplnějšího splynutí segmentů u mnohonožek (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleuridi byli dávní myriapodi, kteří již vyhynuli. Nejznámější zástupci jsou z rodu Arthropleura, což byl obří, pravděpodobně býložravý živočich, který mohl být dlouhý až 3 metry. Arthropleuridi mohou být rozdělením mnohonožek.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropods: Pauropoda. Vědecká příručka o hmyzu a pavoucích. Získáno 14. ledna 2009.

• Arment, C. b.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Získáno 14. ledna 2009.

• BBC. 2006. Nejnohatější mnohonožka znovuobjevena. Zpravodajství BBC. Získáno 1. dubna 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Počty žijících druhů v Austrálii a ve světě. Ministerstvo životního prostředí a kulturního dědictví. ISBN 0642568502. Získáno 14. ledna 2009.

• Friedrich, M. a D. Tautz. 2002. Ribosomální DNA fylogeneze hlavních tříd současných členovců a evoluce myriapodů. Nature 376: 165-167. Získáno 14. ledna 2009.

• Hassanin, A. 2006. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences [Fylogeneze členovců odvozená z mitochondriálních sekvencí]: Strategie pro omezení zavádějících účinků vícenásobných změn ve vzoru a rychlosti substituce. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100-116. Retrieved January 14, 2009.

• Integrovaný taxonomický informační systém (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Získáno 14. ledna 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropodi a symfylidé. Kendall Bioresearch. Retrieved January 14 2009.

• Marek, P. E., and J. E. Bond. 2006. Horká místa biodiverzity: Znovuobjevení nejlegendárnějšího živočicha na světě. Nature 441: 707. Získáno 14. ledna 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Získáno 14. ledna 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 14 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 13, 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integrovaná ochrana proti škůdcům na mraveništi peprném-IPMP3.0. Získáno 14. ledna 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Retrieved January 14, 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, and J. W. Shultz. 2005. Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 147-158. Retrieved January 14, 2009.

• Waggoner, B. 1996. Úvod do čeledi Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.

.