Játrovky (neboli Marchantiophyta) jsou potomky nejstarších suchozemských rostlin. Tato skupina se vyznačuje morfologickou jednoduchostí, které zřejmě odpovídají i jednoduché základní struktury genomu. Po nedávném vývoji transformačních metod a charakterizace genomu se játrovky jeví jako slibný nový experimentální systém.
Marchantia polymorpha je nejlépe charakterizovaným zástupcem játrovek. Jedná se o thalloidní játrovku, která roste jako ploché listové tkáně, které mají odlišný horní a dolní povrch. Spodní povrch rostliny má specializované kořenové buňky neboli rhizoidy. Tělo thallu obsahuje olejová tělíska, která jsou přítomna jako roztroušené diferencované buňky. To je charakteristické pro skupinu játrovek. Horní povrch má modulární strukturu s opakovanou tvorbou jednotek, které tvoří primitivní buněčné komplexy uzpůsobené k fotosyntéze a výměně plynů. Každá jednotka se vyznačuje jediným, trvale otevřeným centrálním pórem. Játrovky mají méně účinné systémy pro transport a zadržování vody než vyšší rostliny a mohou vykazovat výraznou toleranci k vysychání.
Rostliny M. polymorpha se snadno pěstují. Vykazují výrazně plevelné vlastnosti, bujně rostou na půdě, umělých médiích, jako je vermikulit a minerální vlna, a na sterilních médiích.
Jaterníky mají střídavě haploidní a diploidní generace. Stejně jako u ostatních bryofytů je gametofyt neboli haploidní generace dominantní fází životního cyklu. M. polymorpha má celosvětové rozšíření a často se vyskytuje jako plevel v zahradnictví. Rostlina vytváří vegetativní propagule. Ty se vegetativně tvoří uvnitř kuželovitých rozpraskávacích pohárků. Povrchové buňky na vnitřní straně kalíšku podléhají buněčné proliferaci a vytvářejí skupinu buněk nesenou na krátké stopce, buňky se dále pravidelně množí a vytvářejí dvoupouzdrou gemmu (viz vpravo). Ta se nakonec oddělí od stopky a může být z kalíšku rozptýlena, obvykle postříkáním vodou. Množitelé jsou robustní a dlouhověcí, snášejí i vyschnutí. Gemmy lze použít k jednoduchému vegetativnímu množení a k množení rostlinek při pokusech.
Haploidní rostliny játrovek jsou buď samčí, nebo samičí, přičemž pohlaví se určuje podle přítomnosti chromozomů X nebo Y. K určení pohlaví rostlin M. polymorpha lze použít test založený na PCR. Gametogeneze je pod kontrolou prostředí a může být vyvolána působením dálkového červeného světla. Anteriofory a archegoniofory vyrůstají z thallu Marchantia směrem vzhůru, přičemž gametotvorné struktury jsou podepřeny podstavci. Antheridia se tvoří na horním povrchu disku a archegonia se tvoří pod uspořádáním paprsků. Genetické křížení lze provádět přenosem spermií ze zralých antheridioforů do archegonií pomocí pipety. Po oplození a vzniku zygoty pokračuje diploidní fáze životního cyklu proliferací buněk, meiózou a tvorbou spor. Výtrusy a elatery jsou zabaleny do žlutých sporangioforů, zavěšených pod archegonifory. Buňky elater jsou ztluštělé spirálovité buňky, které jsou hydroskopické a mění své šroubovice. Ty napomáhají uvolňování spor. Spory lze skladovat v chladném vysušeném stavu po dobu delší než jeden rok.
Podobně jako jiné nižší rostliny M. polymorpha snadno regeneruje a byla použita v mnoha raných studiích tkáňových kultur. Pro M. polymorpha byla vyvinuta řada technik plastidové a jaderné transformace, včetně nedávné metody transformace zprostředkované Agrobacterium tumefaciens pomocí klíčících spor. Ta nabízí jednoduchou vysoce výkonnou produkci transformovaných rostlin (Ishizaki et al. 2008).
Genom M. polymorpha je stále lépe charakterizován. Byl sekvenován chromozom Y M. polymorpha (10 MB) (Yamato et al. 2007) a byly charakterizovány rozsáhlé sbírky EST (celkem 2,5 milionu EST). Genom ~280 MB japonského izolátu M. polymorpha (tak1/tak2) je v současné době sekvenován v DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman a Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi a Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.) a Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Předběžné náznaky ukazují, že zatímco jednotlivé geny M. polymorpha mohou být delší než protějšky v Arabidopsis, genom M. polymorpha má vysoce zjednodušenou architekturu s menšími rodinami genů a menší redundancí ve srovnání s vyššími rostlinami. Například Sasaki et al. (2007) porovnávali kinázy podobné receptorům (RLK) u M. polymorpha a Arabidopsis. U Arabidopsis identifikovali 600 genů RLK v 52 rodinách ve srovnání s 29 geny RLK ve 26 rodinách identifikovaných u M. polymorpha.
Relativní jednoduchost genetických sítí u játrovek v kombinaci s rostoucím souborem genetických manipulací, kultivačních a mikroskopických technik učiní z těchto nižších rostlin hlavní nové systémy pro analýzu a inženýrství.

Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Další informace o M. polymorpha lze nalézt na:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – se sídlem zde v Cambridge. Stránky obsahují rozsáhlou bibliografii s PDF ke stažení, obrázky, užitečné webové odkazy a fórum pro technickou výměnu.
(ii) Marchantia Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – se sídlem v Kjótu. Stránky obsahují celou řadu velmi užitečných informací o kultuře a růstu M. polymorpha a genomických a genetických zdrojích. Stránky jsou psány v japonštině, ale použití překladače Google ve webovém prohlížeči poskytuje funkční řešení pro cizince.
Oba weby vyžadují pro plný přístup registraci.
Jim Haseloff, University of Cambridge.

Jim Haseloff, University of Cambridge.