Labyrinthodontia je vymřelá tradiční skupina (nadřád nebo podtřída) obojživelníků, která tvořila jedny z dominantních živočichů pozdního paleozoika a raného mezozoika (asi před 350 až 210 miliony let). Jsou považováni za první známé obratlovce žijící na pevné zemi a za předky přinejmenším některých skupin současných obojživelníků a za most k plazům (NSMC 2002), ačkoli přetrvávají neshody o tom, zda skupina zanikla, aniž by zanechala potomky.

Název Labryinthodonita, který pochází z řečtiny a znamená „bludištní zuby“, vystihuje vzor zvrásnění dentinu a skloviny zubů, které jsou často jedinou částí těchto tvorů, jež zkameněla. Vyznačují se také těžkou pevnou lebkou a složitými obratli, jejichž stavba je užitečná při starších klasifikacích skupiny. Labryinthodonti přetrvávali od pozdního devonu prvohor přinejmenším do pozdního triasu druhohor, největšího rozkvětu dosáhli v karbonu (NSMC 2002). Předpokládá se, že někteří přetrvali až do křídy.

Ačkoli je Labyrinthodontia tradiční a stále běžné označení, v posledních taxonomiích tato skupina upadla v nemilost, protože je parafyletická – to znamená, že skupina nezahrnuje všechny potomky posledního společného předka. To svědčí nejen o měnící se povaze vědy – to, co před několika lety mohlo být prezentováno jako taxonomie pro obojživelníky, může být dnes jinak – ale také se to odráží v důležitosti zjišťování příbuznosti linií a předků a potomků v současné biologické klasifikaci.

Paleozoická éra (542 až 251 mya)
kambrium	ordovik	silur	devon	karbon	perm

mezozoická éra (251 -. 65 mya)
Trias	Juras	Křída

Popis

Obojživelníci, kteří. žili v prvohorách, se tradičně dělí na dvě podtřídy Labyrinthodontia a Lepospondyli na základě charakteru jejich obratlů (Panchen 1967). Labyrinthodonti jsou pojmenováni podle vzoru skládání zuboviny a skloviny zubů, který připomíná bludiště (nebo labyrint). Předpokládá se, že jejich zástupci byli vodní, semiakvatičtí i terestričtí a že přechod z vodního prostředí do terestrického probíhal od pozdního devonu (NSMC 2002).

Labyrinthodonti mohli být dlouzí až čtyři metry. Měli krátké nohy a velkou hlavu. Jejich lebky byly hluboké a masivní a čelisti byly lemovány malými, ostrými, kuželovitými zuby. Také na střeše tlamy se nacházela druhá řada zubů. Způsobem života se labyrintodonti pravděpodobně podobali rybám – spekuluje se, že kladli vajíčka do vody, kde se jejich larvy vyvíjely v dospělé jedince.

Pro labyrintodonty je charakteristické, že jejich obratle se skládaly ze čtyř částí: intercentra, dvou pleurocenter a neurálního oblouku/páteře. Relativní velikost těchto částí odlišuje různé skupiny labyrintodontů.

Zdá se, že měli také zvláštní smyslové orgány v kůži, které tvořily systém pro vnímání kolísání vody. Někteří z nich měli dobře vyvinuté žábry a mnozí měli zřejmě primitivní plíce. Mohli dýchat atmosférický vzduch; to byla velká výhoda pro obyvatele teplých mělčin s nízkým obsahem kyslíku ve vodě. Vzduch se do plic vháněl stahy zvláštního hrdelního vaku. Primitivní příslušníci všech skupin labyrintodontů byli pravděpodobně pravými vodními dravci a teprve pokročilé formy, které vznikaly nezávisle na sobě v různých skupinách a dobách, získaly obojživelný, polovodní způsob života. Jejich objemná kostra a krátké končetiny naznačují, že většina labyrintodontů byla pomalými chodci po souši.

Klasifikace

Obojživelníci (třída Amphibia) se tradičně dělí na tři podtřídy: dvě vymřelé podtřídy Labyrinthodontia a Lepospondyli (malá prvohorní skupina) a dochovanou podtřídu Lissamphibia. Tato pozdější podtřída zahrnuje tři existující řády Anura neboli Salientia (žáby), Caudata neboli Urodela (salamandry a Gymnophiona neboli Apoda jepice).

S důrazem na kladistiku v biologické klasifikaci však mají nedávné taxonomie tendenci zavrhovat Labyrinthodontia jako parafyletickou skupinu bez jedinečných definičních znaků kromě společných primitivních charakteristik. Klasifikace se liší podle toho, jakou fylogenezi autor preferuje a zda používá klasifikaci založenou na kmeni nebo na uzlech. Obecně jsou obojživelníci definováni jako skupina, která zahrnuje společné předky všech žijících obojživelníků (žab, salamandrů atd.) a všechny jejich potomky. Může zahrnovat i vymřelé skupiny, jako jsou temnospondylové, kteří byli tradičně řazeni do podtřídy Labyrinthodontia, a lepospondylové. Recentní obojživelníci jsou zahrnuti do třídy Lissamphibia, která je běžně považována za klad (což znamená, že se předpokládá, že všichni lososonožci se vyvinuli ze společného předka mimo jiné vymřelé skupiny), ačkoli se také předpokládá, že i salamandři vznikli odděleně z temnospondylového předka (Carroll 2007).

Tradiční klasifikace třídy Labyrinthodoontia (např. Romer 1966, opakovaná také v Colbert 1969 a Carroll 1988) rozeznávala tři řády:

• Ichthyostegalia-primitivní formy předků (např. Ichthyostega); pouze pozdní devon.
  • Nyní považováni za bazální čtyřnožce, nikoliv za obojživelníky.
• Temnospondyli-rozšířené, malé až velké, plochohlavé formy se silnými nebo druhotně slabými obratli a končetinami; hlavně karbon až trias. Známý je rod Eryops z raného permu. Nověji byly nalezeny fosilní jurské a křídové temnospondyly. Původně byli považováni za předky Anura (žáby), mohou, ale nemusí být předky všech moderních obojživelníků
  • Temnospondylové jsou jediní „Labyrinthodonti“, kteří jsou v současnosti považováni za pravé obojživelníky.
• Anthracosauria-hluboké lebky, silné obratle, ale slabé končetiny, vývoj směrem k plazům a jejich předci; karbon a perm. Příkladem je rod Seymouria.
  • Nyní jsou považováni za plazům podobné tetrapody oddělené od pravých obojživelníků.

Dobré shrnutí (se schématem) charakteristik a hlavních evolučních trendů výše uvedených tří řádů je uvedeno v Colbert (1969, s. 9-10). 102-103).

Jak však bylo uvedeno výše, seskupení Labyrinthodontia bylo od té doby z velké části zavrženo jako parafyletické; tj. uměle složené z organismů, které mají oddělenou genealogii, a není tedy platným taxonem. Skupiny, které byly obvykle řazeny do Labyrinthodontia, jsou v současnosti různě klasifikovány jako bazální tetrapodi, neamnioti Reptiliomorpha; a podle kladistické analýzy jako monofyletické nebo parafyletické Temnospondyli.

Temnospondyli jsou významným a nesmírně rozmanitým taxonem malých až obřích primitivních obojživelníků. Jejich celosvětový rozkvět nastal v období karbonu, permu a triasu a několik opozdilců pokračovalo i v křídě. Během své evoluční historie se přizpůsobili velmi široké škále biotopů, včetně sladkovodních vodních, polovodních, obojživelných, suchozemských a u jedné skupiny i příbřežních mořských, a jejich fosilní pozůstatky byly nalezeny na všech kontinentech. Odborníci se stále neshodují na tom, zda některé specializované formy byly předky některých moderních obojživelníků, nebo zda celá skupina vymřela, aniž by zanechala potomky (Benton 2000; Laurin 1996).

Evoluce

Labyrinthodontia se vyvinula ze skupiny kostnatých ryb, rhipidistia Crossopterygii. Dnes z nich zbylo jen několik žijících zástupců: dva druhy coelacantů a tři druhy plicnatých ryb.

Nejrozmanitější skupinou labyrintodontů byla Batrachomorpha. Ačkoli tito živočichové vypadali spíše jako krokodýli, dali s největší pravděpodobností vzniknout řádu Anura, obojživelníkům bez ocasu, mezi něž patří zejména současné žáby. Batrachomorfové se objevili v pozdním devonu, ale celosvětové rozšíření měli v kontinentálních mělkých pánvích permu (Platyoposaurus, Melosaurus) a triasu (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Někteří batrachomorfové existovali až do konce křídy.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3. vydání Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution [Paleontologie obratlovců a evoluce]. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates (Evoluce obratlovců). New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Suchozemští obratlovci: Stegocephalians: Tree of Life Web Project: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. Retrieved December 11, 2007.
• Natural Sciences Museum Centre, University of Naples Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia amphibians University of Naples Federico II. Retrieved 11. prosince 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Kapitola 27 Obojživelníci (Amphibia). Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Srovnávací anatomie obratlovců Eastern Kentucky University. Retrieved December 11, 2007.
• Romer, A. S. 1947. Revised ed. 1966. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.