Oči pavoukůEdit
Pavouci nemají složené oči, ale mají několik párů jednoduchých očí, přičemž každý pár je uzpůsoben pro určitý úkol nebo úkoly. Hlavní a vedlejší oči jsou u pavouků uspořádány do čtyř nebo více párů. Pouze hlavní oči mají pohyblivé sítnice. Vedlejší oči mají v zadní části očí reflektor. Vedle něj se nachází světlocitlivá část receptorových buněk, takže se k nim dostává přímé i odražené světlo. Například u lovících nebo skákajících pavouků má přední pár nejlepší rozlišovací schopnost (a dokonce i teleskopické komponenty), aby viděl (často malou) kořist na velkou vzdálenost. Oči pavouků lovících v noci jsou velmi citlivé při nízké hladině osvětlení s velkou aperturou, f/0,58.
Hřbetní ocelliEdit
Termín „ocellus“ (množné číslo ocelli) je odvozen z latinského oculus (oko) a doslova znamená „malé oko“. Existují dva odlišné typy ocelli: hřbetní ocelli (nebo prostě „ocelli“), které se vyskytují u většiny hmyzu, a boční ocelli (nebo stemmata), které se vyskytují u larev některých řádů hmyzu. Jsou strukturálně i funkčně velmi odlišné. Jednoduché oči jiných živočichů, např. hlístic, mohou být také označovány jako ocelli, ale struktura a anatomie těchto očí je opět zcela odlišná od hřbetních ocelli hmyzu.
Hřbetní ocelli jsou světločivné orgány nacházející se na hřbetní (nejsvrchnější) nebo čelní ploše hlavy mnoha druhů hmyzu, např. blanokřídlých (Hymenoptera) (včely, mravenci, vosy, pilatky), dvoukřídlých (Diptera), vážek (Odonata), kobylek (Orthoptera) a kudlanek (Mantodea). Ocelli koexistují se složenýma očima; většina hmyzu má tedy dvě anatomicky oddělené a funkčně odlišné zrakové dráhy.
Počet, formy a funkce hřbetních ocelli se u jednotlivých řádů hmyzu výrazně liší. Větší a silněji vyjádřené bývají u létajícího hmyzu (zejména u včel, vos, vážek a sarančí), kde se obvykle vyskytují jako trojice. Dva postranní ocelli směřují vlevo a vpravo od hlavy, zatímco centrální (střední) ocelli směřuje dopředu. U některých druhů suchozemského hmyzu (např. u některých mravenců a švábů) jsou přítomny pouze dva postranní ocelli: střední ocellus chybí. Označení „laterální ocelli“ zde bohužel odkazuje na do strany směřující ocelli, které jsou hřbetního typu. Neměly by se zaměňovat s laterálními ocelli některých larev hmyzu (viz stemmata).
Dorsální ocellus se skládá z čočkového elementu (rohovky) a vrstvy fotoreceptorů (tyčinek). Oční čočka může být silně zakřivená (např. včely, kobylky, vážky) nebo plochá (např. švábi). Vrstva fotoreceptorů může (např. u sarančat) nebo nemusí (např. u komárů, vážek) být od čočky oddělena průhlednou zónou (sklivcem). Počet fotoreceptorů se také značně liší, ale u dobře vyvinutých okélií může dosahovat stovek až tisíců.
Dva poněkud neobvyklé rysy okélií jsou obzvláště pozoruhodné a obecně dobře zachované mezi jednotlivými řády hmyzu.
- Lomivost čočky obvykle nestačí k vytvoření obrazu na fotoreceptorové vrstvě.
- Dorsální ocelli mají všudypřítomné masivní konvergenční poměry od neuronů prvního řádu (fotoreceptorů) k neuronům druhého řádu.
Tyto dva faktory vedly k závěru, že dorzální ocelli nejsou schopny vnímat tvar, a jsou tedy vhodné výhradně pro funkce měření světla. Vzhledem k velké apertuře a nízkému f-číslu čočky, jakož i vysokým konvergenčním poměrům a synaptickým ziskům jsou ocelli obecně považovány za mnohem citlivější na světlo než složené oči. Navíc vzhledem k relativně jednoduchému nervovému uspořádání oka (malý počet synapsí mezi detektorem a efektorem), stejně jako k extrémně velkému průměru některých okelárních interneuronů (často neuronů s největším průměrem v nervové soustavě živočicha), jsou okélie obvykle považovány za „rychlejší“ než složené oči.
Jedna z běžných teorií funkce okélií u létajícího hmyzu tvrdí, že slouží k udržení stability letu. Vzhledem ke svému nedostatečnému zaostření, širokému zornému poli a vysoké schopnosti sbírat světlo jsou ocelli skvěle uzpůsobeny k měření změn vnímaného jasu vnějšího světa, když se hmyz během letu otáčí nebo naklání kolem osy těla. Korekční letové reakce na světlo byly prokázány u sarančat a vážek při upoutaném letu. Další teorie funkce okélií se pohybují od role světelných adaptérů nebo globálních excitačních orgánů až po polarizační senzory a cirkadiánní entrainery.
Nedávné studie ukázaly, že okélie některých druhů hmyzu (především vážek, ale také některých vosiček) jsou schopny tvarového vidění, protože okéliová čočka vytváří obraz uvnitř nebo v blízkosti vrstvy fotoreceptorů. U vážek bylo prokázáno, že receptivní pole fotoreceptorů i neuronů druhého řádu mohou být značně omezená. Další výzkum prokázal, že tyto oči nejen rozlišují prostorové detaily světa, ale také vnímají pohyb. Neurony druhého řádu ve středním okuláru vážek reagují silněji na tyče a mřížky pohybující se směrem nahoru než na tyče a mřížky pohybující se směrem dolů, ale tento efekt je přítomen pouze tehdy, když je v podnětu použito ultrafialové světlo; když ultrafialové světlo chybí, není pozorována žádná směrová odpověď. Ocelli vážek jsou obzvláště vysoce vyvinuté a specializované zrakové orgány, které mohou podporovat výjimečné akrobatické schopnosti těchto živočichů.
Výzkum ocelli je velmi zajímavý pro konstruktéry malých bezpilotních prostředků. Konstruktéři těchto plavidel čelí mnoha stejným výzvám jako hmyz při udržování stability v trojrozměrném světě. Inženýři se při překonávání těchto problémů stále častěji inspirují hmyzem.
StemmataEdit
Stemmata (singulár stemma) jsou třídou jednoduchých oček. Mnoho druhů holometabolních larev nemá žádnou jinou formu očí, dokud nevstoupí do posledního stádia růstu. Dospělci několika řádů šestinožců mají také stemmata a složené oči se u nich vůbec nevyvinou. Příkladem jsou blechy, pružinovky a Thysanura. Někteří další členovci, jako například někteří Myriapoda, mají zřídkakdy jiné oči než stemmata v jakékoli fázi svého života (výjimkou jsou velké a dobře vyvinuté složené oči Scutigera).
Za každou čočkou typického funkčního stemma se nachází jediný shluk fotoreceptorových buněk, označovaný jako retinula. Čočka je bikonvexní a tělo stemmy má sklovité nebo krystalické jádro.
Ačkoli jsou stemmy jednoduché oči, některé druhy, jako jsou oči larev motýlů (Lepidoptera) a zejména larvy pilatek (Tenthredinidae), čeledi pilatek, jsou jednoduché pouze v tom smyslu, že představují nezralé nebo embryonální formy složených očí dospělců. Mohou mít značný stupeň ostrosti a citlivosti a mohou detekovat polarizované světlo. Ve stádiu kukly se tato stemmata vyvinou v plně vyvinuté složené oči. Jedním ze znaků, které napovídají o jejich ontogenetické úloze, je jejich boční poloha na hlavě; ocelli, které se v jiných ohledech podobají stemmatům, bývají umístěny ve středu složených očí nebo téměř v tomto místě. V některých kruzích toto rozlišení vedlo k používání termínu „laterální ocelli“ pro stemmata.
.