StructureEdit

Virus MS2 (virová částice) má podle elektronové mikroskopie průměr asi 27 nm. Skládá se z jedné kopie maturačního proteinu a 180 kopií obalového proteinu (uspořádaných jako 90 dimerů) uspořádaných do ikosaedrického obalu s triangulačním číslem T=3, který chrání genomickou RNA uvnitř. Izoelektrický bod (pI) virionu je 3,9.

Struktura plášťového proteinu je pětivláknový β-list se dvěma α-šroubovicemi a vlásenkou. Když je kapsida sestavena, šroubovice a vlásenka směřují k vnější straně částice, zatímco β-list směřuje do vnitřku.

GenomeEdit

.

Genom MS2 je jeden z nejmenších známých, skládá se z 3569 nukleotidů jednořetězcové RNA. Kóduje pouze čtyři proteiny: protein zrání (A-protein), protein lýzy, protein pláště a protein replikázy. Gen kódující lyzující protein (lys) překrývá jak 3′-konec předcházejícího genu (cp), tak 5′-konec následujícího genu (rep) a byl jedním z prvních známých příkladů překrývajících se genů. Genom RNA s pozitivním řetězcem slouží jako poselská RNA a je překládán po rozbalení viru v hostitelské buňce. Ačkoli jsou čtyři proteiny kódovány stejnou poselskou/virovou RNA, nejsou všechny exprimovány na stejné úrovni; exprese těchto proteinů je regulována složitou souhrou translace a sekundární struktury RNA.

Životní cyklusEdit

MS2 infikuje enterické bakterie nesoucí faktor plodnosti (F), plazmid, který umožňuje buňkám sloužit jako dárci DNA při bakteriální konjugaci. Geny na plazmidu F vedou k produkci pilusu F, který slouží jako virový receptor. MS2 se připojuje ke straně pilusu prostřednictvím svého jediného maturačního proteinu. Přesný mechanismus, jakým fágová RNA vstupuje do bakterie, není znám.

Jakmile virová RNA vstoupí do buňky, začne fungovat jako poselská RNA pro produkci fágových proteinů. Gen pro nejhojnější protein, plášťový protein, může být okamžitě přeložen. Začátek translace genu pro replikázu je normálně skryt v sekundární struktuře RNA, ale může být přechodně otevřen, když ribozomy procházejí genem pro plášťový protein. Translace replikázy se také zastaví, jakmile se vytvoří velké množství obalového proteinu; dimery obalového proteinu vážou a stabilizují „operátorský vlásenku“ RNA, čímž blokují start replikázy. Start genu pro maturační protein je přístupný v replikované RNA, ale skrytý v sekundární struktuře RNA v dokončené RNA MS2; to zajišťuje translaci pouze několika málo kopií maturačního proteinu na RNA. A konečně, gen pro lyzační protein může být iniciován pouze ribozomy, které dokončily translaci genu pro plášťový protein a „sklouzly“ zpět na začátek genu pro lyzační protein, a to přibližně s 5% frekvencí.

Replikace plusového řetězce genomu MS2 vyžaduje syntézu komplementárního minusového řetězce RNA, který lze poté použít jako šablonu pro syntézu nového plusového řetězce RNA. Replikace MS2 byla mnohem hůře prozkoumána než replikace vysoce příbuzného bakteriofága Qβ, částečně proto, že replikázu MS2 bylo obtížné izolovat, ale pravděpodobně je podobná.

Předpokládá se, že tvorba virionu je iniciována vazbou maturačního proteinu na RNA MS2; ve skutečnosti je komplex maturačního proteinu a RNA infekční. K sestavení ikosaedrického obalu nebo kapsidy z proteinů pláště může dojít v nepřítomnosti RNA; sestavení kapsidy je však nukleováno vazbou dimeru proteinu pláště na vlásenku operátoru a k sestavení dochází při mnohem nižších koncentracích proteinu pláště, pokud je přítomna RNA MS2.

K lýze bakterií a uvolnění nově vytvořených virionů dochází po nahromadění dostatečného množství lyzujícího proteinu. Lyzující protein (L) vytváří póry v cytoplazmatické membráně, což vede ke ztrátě membránového potenciálu a rozpadu buněčné stěny. Je známo, že se lyzační protein váže na DnaJ prostřednictvím důležitého zbytku P330. Motiv LS dipeptidu na proteinu L se vyskytuje v celém rodu Levivirus a zdá se, že je nezbytný pro lýzní aktivitu, ačkoli jejich rozdílné umístění naznačuje, že se vyvinuly nezávisle.

.