Discussion

In de huidige studie heb ik positieve bewijzen verkregen voor het likken van de genitaliën van mannetjes onderling bij P. pselaphon onder natuurlijke omstandigheden. Wederzijds likken van mannetjes is waargenomen bij de grijskopvliegvos, P. poliocephalus, en bij de Livingstone’s vliegende vossen in gevangenschap, P. livingstonii, is sprake van allogrooming met likken van de genitaliën tussen de mannetjes onderling. Het likken van de genitaliën tussen de mannetjes van P. livingstonii kan echter een bijproduct zijn van het allogrooming, aangezien beide gedragingen samen voorkomen. Allogrooming bij P. pselaphon is niet eerder waargenomen, en werd ook niet waargenomen in de huidige studie. Daarom lijkt het likken van de genitaliën tussen mannetjes bij de Bonin vliegende vossen geen onregelmatig bijproduct te zijn van allogrooming tussen mannetjes, maar een gedrag van direct likken van de mannelijke genitale zone, onafhankelijk van allogrooming. Ik beschouw het likken van de genitaliën tussen mannetjes als seksueel (homoseksueel) gedrag van hetzelfde geslacht en definieer dit als genitaal contact tussen individuen van hetzelfde geslacht.

In deze studie was er onvoldoende observatietijd om te bepalen of de homoseksuele fellatio een wijdverbreid of een beperkt fenomeen is binnen de populatie. Bovendien waren gemerkte individuen afwezig in de observatieperiode, met uitzondering van één radiogecollardeerd dier. Het is mogelijk dat dit kleine aantal mannetjes zich specifiek bezighield met het likken van mannelijke genitaliën. In vijf jaar ecologisch onderzoek is echter wel degelijk mannelijk genitaal likken waargenomen, ook tussen twee mannetjes onderling (S1 Video), waaruit blijkt dat meerdere mannetjes zich bezighouden met mannelijk genitaal likken. Hoewel de seksuele geaardheid van P. pselaphon individuen die zich bezighouden met homoseksuele fellatio onbekend is, is het onwaarschijnlijk dat het fenomeen wordt gedreven door een paar uitsluitend homoseksuele mannetjes.

Homoseksuele fellatio van P. pselaphon lijkt vergelijkbaar te zijn met heteroseksuele cunnilingus in die zin dat het likken beperkt bleef tot het genitale gebied. Veel Pteropus mannetjes likken de genitale gebieden van de vrouwtjes vóór de paring, met inbegrip van P. poliocephalus , Pacifische vliegende vossen, P. tonganus , Zwarte vliegende vossen, P. alecto , en Indische vliegende vossen P. giganteus . Indien de homosexuele fellatio van Pteropus mannetjes optreedt in de paringscontext zoals bij heterosexuele cunnilingus, is het mogelijk dat homosexuele fellatio zou kunnen worden uitgevoerd om de seksuele frustraties onder de mannetjes in de mannelijke groep waar copulaties werden opgesloten te heroriënteren. Bij de homosexuele fellatio van P. pselaphon maakten de mannetjes echter niet de luide geluiden die door de mannetjes tijdens de copulatie werden voortgebracht, begonnen zij zich niet op elkaar te richten in de “face-to-back” gemeenschapspositie, noch ejaculeerden zij na het likken van de genitaliën, waardoor homosexuele fellatio zich onderscheidt van de cunnilingus die werd waargenomen in een pre-copulatiecontext. Homoseksuele fellatio vond dus plaats in een context die niet gerelateerd was aan paring, zoals beschreven in de eerdere studies van de seksuele activiteit bij Pteropus soorten. Het is onwaarschijnlijk dat homoseksuele fellatio seksuele frustraties verzoent; daarom is het mogelijk dat de functie van homoseksuele fellatio bij P. pselaphon kan worden verklaard door de hoge socialiteit in de slaapplaats, met inbegrip van seksuele segregatie en sociale thermoregulatie, maar niet seksuele opwinding.

De functionele betekenis van homoseksuele fellatio blijft een mysterie; er zijn echter veel verklaringen voor wijdverbreid gedrag van hetzelfde geslacht voorgesteld, waaronder sociaal spel, sociale bandvorming, intraseksueel conflict, oefening voor volwassen heteroseksuele copulatie, verwantenselectie, sociale spanningsregulatie, alloparentale zorg, en dat het geen functie dient, verkeerde identiteit, evolutionair bijproduct, en maladaptatie . Mogelijke adaptieve verklaringen voor homoseksuele fellatio bij P. pselaphon zijn gekoppeld aan (i) de sociale binding en (ii) sociale spanningsregulatie hypothesen vanwege het bestaan van samenwerking bij het vormen van clusters en concurrentie tussen mannetjes voor paring in de slaapplaats . De sociale band hypothese stelt dat homoseksueel gedrag psycho-fysieke beloningen oplevert via genot en langdurige relaties versterkt . Zo zou homoseksuele fellatio de intentie overbrengen om samen te werken bij het vormen van een cluster tussen de fellatio-acteur en -ontvanger. Vrouwtjes deden echter niet aan genitaal likken met andere vrouwtjes wanneer ze deelnamen aan vrouwelijke clusters. Homoseksueel gedrag kan seksueel dimorf zijn bij P. pselaphon, zoals bij Japanse makaken Macaca fuscata en M. thibetana . De mate van plezier en beloning kan verschillen tussen de seksen. De hypothese van de sociale spanningsregulatie stelt voor dat homoseksueel gedrag een vorm van conflictpreventie is. Van P. pelaphon mannetjes wordt algemeen aangenomen dat ze potentiële concurrenten zijn voor paring, en dat ze stimulatie kunnen gebruiken als ruilmiddel bij het vormen van clusters. Homoseksuele fellatio werd echter nooit waargenomen na gevechten tussen harem mannetjes en indringende mannetjes in de vrouwelijke groep . Deze twee hypotheses voor adaptieve verklaringen van homosexueel gedrag sluiten elkaar niet uit. Sterker nog, een combinatie van de twee hypothesen zou een redelijke verklaring kunnen bieden dat homoseksuele fellatio een inconsistente situatie in de slaapplaats oplost wanneer er conflicten zijn tussen coöperatief gedrag voor thermoregulatie en concurrentie voor paring in slaapplaatsen.

Ik stel een hypothese voor die suggereert dat homoseksuele fellatio de samenwerking bevordert bij het vormen van clusters van mannetjes die potentiële concurrenten zijn. In de P. pselaphon populatie op Chichijima, gelegen aan een van de noordelijke grenzen van het genus, hebben de mannetjes in de kolonie de neiging elkaar af te stoten om de paring met vrouwtjes in de vrouwengroep te monopoliseren, maar de mannetjes worden gedwongen samen te werken om balvormige clusters te vormen voor warmte. De homoseksuele fellatio, die nooit resulteerde in ejaculatie, zou kunnen dienen als ruilmiddel om potentiële concurrenten via stimulatie van de penis te faciliteren om deel te nemen aan clusters. Daarom wordt verwacht dat P. pselaphon mannetjes de frequentie van homoseksuele fellatio verhogen in combinatie met een toenemende energiebehoefte en metabolisme. Om deze hypothese te evalueren is een voldoende aantal gemerkte individuen nodig om de mate van sociale binding tussen mannetjes in een langetermijnstudie nauwkeurig te kunnen schatten. Bovendien zou analyse van uitwerpselen voor het opstellen van een gedetailleerde lijst van gegeten voedselplanten op basis van hun DNA en een warmtebeeldcamera nuttig zijn om de mate van inkomsten en uitgaven van warmtewaarden in te schatten.

Tweeëntwintig vleermuissoorten vertonen homoseksueel gedrag, dat in zes groepen is ingedeeld: wederzijds homoseksueel strelen en likken, homoseksuele masturbatie, homoseksueel spel, homoseksuele bestijging, dwangseks, en soortoverschrijdende homoseksuele seks . Twee Pteropodide en één Phyllostomide vleermuissoort houden zich alleen bezig met het likken en verzorgen van mensen van hetzelfde geslacht. In het wild houdt P. poliocephalus zich bezig met allogrooming, waarbij een mannetje de borst en het vleugelmembraan van de ander likt en zachtjes bijt, vaak met een penis in erectie . In gevangenschap werd het likken van de genitaliën door mannetjes van hetzelfde geslacht gemeld bij P. livingstonii in een dierentuin en bij mannetjes van vampiervleermuizen, Desmodus rotundus, in het laboratorium. Heteroseksuele genitale likken tijdens copulatie is uitgebreid gemeld bij Pteropodid vleermuizen. Gezien de prevalentie ervan, kan het likken van de genitaliën bij copulatie beschouwd worden als een fylogenetisch kenmerk van Pteropodide vleermuizen, in het bijzonder voor het geslacht Pteropus. Dit fylogenetisch gedragskenmerk zou het ontstaan van homosexuele fellatio bij P. pselaphon kunnen vergemakkelijken. Bovendien zou de expressie van homoseksuele activiteit kunnen toenemen onder demografische omstandigheden met scheve geslachtsratio’s en in multimale paringssystemen zoals die in veel primaten voorkomen. Demografische omstandigheden met seksesegregatie kunnen homoseksuele fellatio bij P. pselaphon bevorderen. Om verder inzicht te verschaffen in de oorsprong van homoseksuele fellatio bij P. pselaphon, zal het nodig zijn om zowel de evolutionaire geschiedenis als de demografische context te beschouwen, naast alternatieve functionele verklaringen.