Myriapoda Fossiel bereik: Siluur – Recent
Lithobius forficatus, een duizendpoot
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (uitgestorven)

Myriapoda is een subphylum van de terrestrische geleedpotigen, gekenmerkt door een langwerpig lichaam met veel segmenten, meestal veel poten, een enkel paar antennes, en eenvoudige ogen. De naam myriapoda suggereert dat deze ongewervelden ontelbare (10.000) poten hebben, maar zij variëren van minder dan tien poten tot wel 750 poten. Tot de voornaamste behoren de duizendpoten, die tot de klasse Chilopoda behoren, en de miljoenpoten, die tot de klasse Diplopoda behoren. Twee andere nog bestaande klassen zijn Pauropoda en Symphyla. Duizendpoten verschillen van de andere groepen doordat hun lichaamssegmenten in paren zijn versmolten, waardoor het lijkt of elk segment twee paar poten draagt, terwijl de andere drie groepen slechts één paar poten op elk lichaamssegment hebben. Er zijn ongeveer 12.000 soorten myriapoden bekend.

Myriapoden vervullen belangrijke en uiteenlopende ecologische functies, waarbij duizendpotigen vooral snel bewegen en roofzuchtig zijn, en zich voeden met insecten en andere ongewervelden, en zelfs kleine gewervelde dieren, terwijl duizendpoten vooral langzaam bewegen en detrivory zijn, en zich voeden met zaken als bladafval en ander rottend of dood plantenmateriaal. Myriapoden vormen een belangrijke bron van voedsel voor veel ongewervelde en gewervelde dieren. Bovendien helpen duizendpotigen bij de recycling van voedingsstoffen, en duizendpoten helpen mensen door het consumeren van allerlei huishoudelijk ongedierte, zoals bedwantsen, termieten en kakkerlakken.

Myriapoda is een zeer oude groep, met definitieve fossielen uit het Laat-Siluur en duizendpoten uit het Devoon, maar myriapod-achtige vormen uit zelfs het Cambrium. Een oude myriapode, ingedeeld in de klasse Arthropleuridea van uitgestorven vormen, was twee tot drie meter lang, waarmee hij de huidige kleine myriapoden in het niet deed vallen.

Wetenschappers die duizendpoten bestuderen worden myriapodologen genoemd.

Overzicht en beschrijving

Als geleedpotigen hebben myriapoda een gesegmenteerd lichaam, gepaarde, beweeglijke aanhangsels op de meeste segmenten, en zijn bedekt met een hard exoskelet, gemaakt van eiwit en een taaie polysaccharide genaamd chitine. Dit exoskelet moet periodiek worden afgeworpen wanneer de myriapode groeit en vervelt.

Er zijn wereldwijd naar schatting meer dan 12.000 beschreven soorten Myriapoda (Chapman 2005), die alle terrestrisch zijn (Waggoner 1996). Onbeschreven soorten kunnen het werkelijke aantal myriapoden opdrijven tot meer dan 85.000 (Chapman 2005).

Myriapoden worden gekenmerkt door één paar antennes, één paar onderkaken, primitieve ogen (ocelli), en veel segmenten, die niet met elkaar vergroeid zijn. Hun aanhangsels hebben slechts één ramus, of tak (Waggoner 1996). Bestaande myriapoden variëren in grootte van bijna microscopisch tot 30 centimeter lang, maar een uitgestorven vorm uit het Carboon, ondergebracht in de uitgestorven klasse Arthropleurida, was reusachtig groot, tot wel drie meter lang.

Myriapoden variëren van het hebben van meer dan 750 poten (Illacme plenipes) (Marek en Bond 2006; BBC 2006), ’s werelds meest pootdragende dier, tot het hebben van minder dan tien poten (Waggoner 1996). De groei geschiedt door het toevoegen van segmenten en poten bij opeenvolgende vervellingen (anamorf), en myriapoden blijven extra segmenten en poten toevoegen nadat zij geslachtsrijp zijn geworden (BBC 2006; Paleos).

Hoewel ze over het algemeen niet als gevaarlijk voor de mens worden beschouwd, produceren veel myriapoden schadelijke afscheidingen (die vaak benzochinonen bevatten) die tijdelijk blaarvorming en verkleuring van de huid kunnen veroorzaken (Arment).

De meeste myriapoden zijn herbivoor, met als opmerkelijke uitzondering de meer dan 2.500 soorten duizendpoten (Myers 2001a), die hoofdzakelijk nachtroofdieren zijn. Pauropodans en symphylans zijn kleine, soms microscopische dieren die oppervlakkig op duizendpoten lijken en in de bodem leven.

Myriapoden zijn overvloedig aanwezig in vochtige bossen, waar zij een belangrijke rol vervullen bij het afbreken van rottend plantaardig materiaal (Waggoner 1996), hoewel sommige ook leven in graslanden, semi-aride habitats, of zelfs woestijnen, en ook in menselijke woningen.

Evolutie en fylogenie

De fossiele gegevens van myriapoda gaan terug tot in het late Siluur, hoewel moleculaire aanwijzingen duiden op een diversificatie in het Cambrium (Friedrich en Tautz 2002), en er bestaan Cambrium-fossielen die op myriapoda lijken (Waggoner 1996). Fossielen van duizendpotigen zijn gevonden in het Devoon (Waggoner 1996).

Er is veel discussie geweest over de vraag welke groep geleedpotigen het nauwst verwant is met de Myriapoda. Volgens de Mandibulata-hypothese is de Myriapoda het zustertaxon van de Pancrustacea, een groep die de Crustacea en de Hexapoda omvat. Volgens de Atelocerata-hypothese is Hexapoda het meest verwant, terwijl volgens de Paradoxopoda-hypothese Chelicerata het meest verwant is. Deze laatste hypothese wordt weliswaar door weinig of geen morfologische kenmerken ondersteund, maar wel door een aantal moleculaire studies (Hassanin 2006).

Classificatie

Er zijn vier klassen van levende myriapoden: Chilopoda (duizendpoten), Diplopoda, Pauropoda, en Symphyla. Hoewel wordt aangenomen dat elk van deze groepen myriapoden monofyletisch is, zijn de onderlinge relaties minder zeker (Regiera et al. 2005). Er bestaat ook een uitgestorven klasse van myriapoden, Arthropleuridea.

Centipedes

Scolopendra cingulata, een duizendpoot

Leden van de klasse Chilopoda staan bekend als centipedes. Zij worden gekenmerkt door lange, afgeplatte lichamen met veel segmenten, en met een paar vergroeide aanhangsels op elk segment, behalve de laatste twee. De aanhangsels op het eerste segment nemen de vorm aan van kaakachtige, giftige klauwen met gifklieren die gebruikt worden bij het vangen van prooien. Het voorste rompsegment van een duizendpoot heeft een paar giftige klauwen, maxillipedia genoemd, die zowel ter verdediging als voor het vangen en verlammen van een prooi worden gebruikt. Er zijn meer dan 2.500 soorten duizendpoten bekend (Myers 2001a), met enkele schattingen van wel 5.000 beschreven soorten (Chapman 2005), en Chapman (2005) gaat uit van 3.300.

Zoals de miljoenpoten, waar ze op lijken, zijn duizendpoten sterk gesegmenteerd (15 tot 173 segmenten). Duizendpoten hebben echter een cilindrisch lichaam met twee paar poten op de meeste segmenten (eigenlijk twee vergroeide segmenten of dubbele somieten), terwijl duizendpoten dorso-ventraal afgeplat zijn en slechts één paar poten hebben op de meeste segmenten (met uitzondering van het achterste segment).

Miljoenpoten

Tachypodoiulus niger, een miljoenpoot

Leden van de klasse Diplopoda staan bekend als miljoenpoten. Duizendpoten hebben een lang lichaam met veel poten en veel segmenten (20 tot 100 segmenten), net als de gelijksoortig uitziende duizendpoten. Bij de miljoenpoot hebben de voorste thoracale segmenten ten hoogste één paar poten – het eerste segment achter de kop heeft geen aanhangsels, terwijl de volgende segmenten slechts één paar poten hebben – maar alle volgende abdominale segmenten hebben twee paar poten. De duizendpootsegmenten die twee paar poten hebben, zijn het resultaat van de samensmelting van elk paar lichaamssegmenten tot een enkele eenheid, waardoor het lijkt of ze twee paar poten per segment hebben. In tegenstelling tot het dorso-ventraal afgeplatte lichaam van de duizendpoten, hebben duizendpoten een cilindrisch lichaam. Er zijn ongeveer 8.000 soorten miljoenpoten bekend, die wellicht minder dan een tiende van de werkelijke wereldwijde miljoenpootdiversiteit vertegenwoordigen (Chapman 2005).

De meeste miljoenpoten zijn trager dan duizendpoten, en in tegenstelling tot de roofzuchtige duizendpoten zijn miljoenpoten detritivoren, waarbij de meeste miljoenpoten zich voeden met bladafval en ander dood en rottend plantenmateriaal.

Eén miljoenpootsoort, Illacme plenipes, heeft met 750 poten het grootste aantal poten van alle dieren (Marek en Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, een symphylan

Over de hele wereld zijn ongeveer 200 soorten symphylanen bekend (Chapman 2005). Ze lijken op duizendpoten maar zijn kleiner en doorschijnend. Veel soorten brengen hun leven door als bodemfauna, maar sommige leven in de bomen. Juvenielen hebben zes paar poten, maar in de loop van hun leven voegen ze bij elke vervelling een extra paar toe, zodat de volwassen instar 12 paar poten heeft (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, een pauropodan

Pauropoda is een andere kleine groep van kleine myriapoden. Ze zijn doorgaans 0,5 tot 2,0 millimeter lang en leven in de bodem op alle continenten behalve Antarctica (ALR 2009; Chapman 2005). Er zijn meer dan 700 soorten beschreven (Chapman 2005). Ze worden beschouwd als de zustergroep van de miljoenpoten, en hebben de dorsale tergieten versmolten over de segmentenparen, vergelijkbaar met de meer volledige versmelting van segmenten die bij miljoenpoten wordt gezien (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleuriden waren oude myriapoden die nu uitgestorven zijn. De bekendste leden behoren tot het geslacht Arthropleura, dat een reusachtig, waarschijnlijk herbivoor, dier was dat tot 3 meter lang kon worden. De Arthropleuriden zijn wellicht een afdeling van de miljoenpoten.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropoda: Pauropoda. Insecten en Spinnen Wetenschappelijke Referentie. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Op 14 januari 2009.

• BBC. 2006. Meest langbenige miljoenpoot herontdekt. BBC News. Op 1 april 2007 ontleend.

• Chapman, A. D. 2005. Aantallen levende soorten in Australië en de wereld. Department of the Environment and Heritage. ISBN 0642568502. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Friedrich, M., and D. Tautz. 2002. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. Nature 376: 165-167. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Hassanin, A. 2006. Fylogenie van Arthropoda afgeleid uit mitochondriale sequenties: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution. Moleculaire fylogenetica en evolutie 38: 100-116. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Kendall, D. 2005. Pauropoden en symfyliden. Kendall Bioresearch. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Marek, P. E., and J. E. Bond. 2006. Biodiversiteit hotspots: Herontdekking van ’s werelds leggigste dier. Natuur 441: 707. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Opgehaald op 14 januari 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Op 13 januari 2009 ontleend.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Geïntegreerde gewasbescherming op pepermunt-IPMP3.0. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, and J. W. Shultz. 2005. Fylogenetische analyse van Myriapoda met behulp van drie nucleaire eiwit-coderende genen. Moleculaire fylogenetica en evolutie 34: 147-158. Op 14 januari 2009 ontleend.

• Waggoner, B. 1996. Inleiding tot de Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.