Definitie

De medulla oblongata is een deel van het autonome centrale zenuwstelsel dat de hersenstam rechtstreeks verbindt met het ruggenmerg. Medulla is Latijn voor midden; oblongata verwijst naar de langgerekte vorm van dit deel van de hersenen. Het medulla oblongata bevindt zich aan de basis van de hersenstam en is essentieel voor een breed scala van somatische en autonome motorische en zintuiglijke functies. Vrijwel alle zenuwsignalen passeren de medulla oblongata.

Medulla oblongata Locatie

De medulla oblongata bevindt zich onderaan de hersenstam, net onder het zenuwcel (pons), en versmelt met het ruggenmerg bij het foramen magnum aan de basis van de schedel. Het bevat zowel grijze als witte stof. De witte stof is wit door de myelinescheden van de vele zenuwaxonen die boodschappen snel van het lichaam naar de hersenen brengen en omgekeerd. De grijze stof verbindt de medulla oblongata met vier van de hersenzenuwen. Dit zijn de:

• Glossopharyngeale zenuw (CN IX)
• Vaguszenuw (CN X)
• Accessoire zenuw (CN XI)
• Hypoglossale zenuw (CN XII)

Medulla Oblongata Functie

De functies van het Medulla oblongata zijn essentieel voor bijna alle zenuwcelbanen. Deze functies zijn ofwel specifiek voor bepaalde gebieden van de medulla of kenmerken de medulla oblongata als onderdeel van een functionele neurale pathway of tractus. Een voorbeeld van een dergelijke route is de rol van de medulla binnen de reticulaire formatie die vitale functies zoals ademhaling en hartslag controleert. De medulla oblongata speelt ook een belangrijke rol in onze slaap-waakcyclus of circadiaans ritme.

In dit artikel zullen we de functie van de medulla oblongata (vaak afgekort tot medulla) bekijken aan de hand van specifieke paden of weefseltypen. Dit zijn de cardiovasculaire en respiratoire centra, de nucleus van de solitaire tractus (nucleus tractus solitarii in het Latijn, of NTS), de area postrema, de spinale trigeminuskern, de nuclei olivaris inferior, de reticulaire formatie, de pyramidale (motorische) decussatie, de nucleus cuneateus, de nucleus gracileus, de mediale lemniscus, en de spinothalamus tractus. U hoeft deze zeer specifieke gebieden niet uit het hoofd te leren, maar u zult zien hoe verschillende gebieden van de medulla deelnemen aan complexe paden. Deze worden hieronder in meer detail beschreven.

Cardiovasculair Centrum

De functie van de medulla oblongata in het cardiovasculair centrum is het regelen van de cardiac output. Het hartminuutvolume is de hoeveelheid bloed die per samentrekking de linkerkamer van het hart verlaat (slagvolume), vermenigvuldigd met de hartfrequentie in slagen per minuut. De regulering van de hartoutput wordt mogelijk gemaakt door informatie die wordt verstrekt door baroreceptoren en pH-receptoren in de grote slagaders.

Chemoreceptoren vertellen ons over de zuurgraad van het lichaam – uw bloed wordt zuurder als de kooldioxideniveaus stijgen. Zij geven de hersenen ook informatie over de effecten van hormonen en neurotransmitters, meestal in de vorm van epinefrine en norepinefrine. Baroreceptoren sturen informatie over de hoeveelheid rek in de grote slagaders en meten de hoeveelheid druk. Als iemand bijvoorbeeld veel bloed verliest, wordt er minder druk uitgeoefend op de bloedvatwanden en zal het lichaam reageren door de perifere bloedvaten te vernauwen en de hartslag te verhogen, zodat meer bloed de vitale organen bereikt.

Het medulla oblongata reageert op deze signalen door zowel de hartslag als het slagvolume aan te passen, waardoor de cardiac output verandert. Deze functie van de medulla oblongata maakt deel uit van het autonome of onwillekeurige zenuwstelsel en heeft drie afzonderlijke acties. De eerste is het cardio-acceleratorcentrum dat de hartslag en het slagvolume (als er voldoende bloed is) verhoogt als reactie op de signalen van het sympathische (vecht of vlucht) zenuwstelsel. Het tweede is het cardio-inhibitor centrum dat de hartslag en het slagvolume vertraagt onder parasympatische (rust en vertering) invloed. Het derde systeem is het vasomotorisch centrum dat de vernauwing of verwijding van de arteriële gladde spier regelt en zo de bloeddruk en de bloedstroom beïnvloedt.

Respiratoir centrum

Het medulla oblongata functioneert als een cyclisch ademhalingscentrum voor de regulering van de ademhaling. Dit gebeurt via inademingsneuronen die zich in de medulla bevinden en motorische impulsen naar het middenrif en de externe intercostale (rib)spieren zenden. Twee hersenzenuwen – de nervus vagus en de nervus glossopharyngeus – zenden gegevens naar de inspiratoire neuronen die zijn verzameld door chemoreceptoren. Wanneer de inademingsneuronen worden gestimuleerd, vuren zij en veroorzaken zij dat het middenrif en de externe ribspieren samentrekken. De druk in de borstkas wordt lager dan de druk buiten het lichaam en lucht wordt in de longen gezogen. Dit is inspiratie.

Expiratoire neuronen – die zich ook in de medulla oblongata bevinden – zenden boodschappen naar de spieren van de buik en de interne intercostale spieren. Om een soepele ademhalingsbeweging mogelijk te maken, verhogen en verlagen de inspiratoire en expiratoire neuronen langzaam hun vuurtempo. Wanneer de hersenen enkele minuten voor de dood degenereren, is dit niet langer mogelijk en het resultaat is hijgen.

Einde van het leven hijgen of agonaal ademen is een onwillekeurige medulla oblongata overlevingsreflex die begint bij gebrek aan zuurstof. Sommige artsen denken dat dit een ongemakkelijke ervaring kan zijn, anderen geloven dat de hersenen in deze fase niet meer in staat zijn gedachten van ongemak te verwerken. U kunt de argumenten bekijken in de paragrafen Agonale ademhaling en lijden van de gratis full-text PDF hier.

Nucleus van de solitaire tractus

De nucleus van de solitaire tractus (NTS) of solitaire nucleus (SN) verwijst naar een groep medulla oblongata zintuigcellen die deel uitmaken van het autonome zenuwstelsel. Hier wordt cardiovasculaire, viscerale (bepaalde inwendige organen), respiratoire, gustatoire en orotactiele informatie ontvangen en doorgegeven. Orotactiele informatie is vooral belangrijk bij pasgeborenen en jonge baby’s, van wie bekend is dat de zuigreflex pijn en ongemak vermindert.

Er komen verschillende boodschappen binnen in de medulla oblongata via chemoreceptoren, rekreceptoren, neuronen die rechtstreeks in verbinding staan met de viscerale organen, en sommige van de hersenzenuwen (gezichtszenuw, glossofaryngeale zenuw, en vagus). Deze boodschappen brengen een hele reeks reflexen van zoogdieren op gang. Zij veroorzaken reacties die al dan niet kunnen worden doorgegeven aan andere functionele gebieden van de medulla oblongata, zoals de reticulaire formatie. Al deze zintuiglijke functies zijn autonoom.

Het is in de kern van de solitaire tractus dat reflexen zoals de kokhalsreflex, hoestreflex, en baroregulatiereflexen (vasoconstrictie en vasodilatatie), evenals mechanismen van darmmotiliteit en darmwandsecretie, worden geproduceerd. Zodra deze boodschappen aankomen, stuurt het NTS ze door naar andere delen van het centrale zenuwstelsel om een reactie te produceren. Zo zenden smaakreceptoren in de NTS bij stimulatie een signaal naar de reticulaire formatie die de tong- en kaakspierbeweging stimuleert.

Area Postrema

De belangrijkste functie van de medulla oblongata in de area postrema is de braakreflex (niet de kokhalsreflex die door de NTS wordt gereguleerd). Braken of emesis is het resultaat van twee afzonderlijke medulla oblongata zones: de chemoreceptor trigger zone (CTZ) en het integratieve braakcentrum.

Boodschappen arriveren in de CTZ vanuit het bloed en de cerebrospinale vloeistof wanneer bepaalde niveaus van toxines aanwezig zijn. Deze boodschappen worden doorgestuurd naar het integratieve braakcentrum. Het integratieve braakcentrum is verantwoordelijk voor een reflex die de combinatie is van autonome, viscerale en somatische motorische banen. De somatische motorische routes omvatten het samentrekken van de ademhalings- en buikspieren, terwijl de viscerale routes de beweging van onze darmen veranderen (peristaltiek). Autonome routes verhogen speekselvorming en zweten. De combinatie van deze prikkels leidt tot twee braakreflexfasen – de prodromale fase en de uitdrijvingsfase. In de eerste fase ontspannen de spieren van de maag en kan het voedsel dat in de dunne darm is terechtgekomen, naar achteren bewegen (retrograde peristaltiek). Dit brengt de volgende fase op gang – kokhalzen en braken (uitwerpen van de maaginhoud).

Andere functies van het gebied postrema omvatten chemoreceptor en osmoreceptor input van de grote bloedvaten en de lever. Osmoreceptoren informeren het medulla oblongata over de vochtbalans in het lichaam. Het gebied postrema is een belangrijk onderdeel van het renine-angiotensine-aldosteronsysteem (RAAS). Uit nieuwer onderzoek blijkt ook dat chemoreceptor-informatie die in het gebied postrema wordt verwerkt, helpt regelen hoe krachtig we in- en uitademen (ademhalingsdrang) en bijdraagt tot een toename van de eetlust wanneer de maag niet voldoende gespannen is.

Spinale trigeminusnucleus

Een andere groep functies van de sensorische medulla oblongata vindt plaats in de spinale trigeminusnucleus (STN). Dit gebied helpt bij onze reacties op temperatuur, aanraking, en pijn – specifiek van het gezicht. Dit komt omdat de zintuiglijke input afkomstig is van de nervus trigeminus, de nervus facialis, de nervus vagus en de nervus glossopharyngeus. Mensen met trigeminusneuralgie hebben symptomen zoals een eenzijdige stekende pijn in het gezicht. Dit kan het gevolg zijn van hyperactiviteit in de spinale trigeminuskern van de medulla oblongata.

Inferior Olivary Nuclei

Het inferior olivary complex herbergt principale, mediale accessoire en dorsale accessoire olivaria die zintuiglijke en motorische informatie tussen het ruggenmerg en de hersenen uitwisselen om aangeleerde acties mogelijk te maken. Veel proprioceptieve input (weten waar verschillende delen van ons lichaam zich op elk moment bevinden zonder te hoeven kijken) in combinatie met verbindingen met het motorisch centrum van de hersenen en het oog stelt ons in staat aangeleerde bewegingen te oefenen en te perfectioneren. De medulla oblongata is dus ook van cruciaal belang voor onze fijne motoriek en coördinatie. Bij neurodegeneratieve ziekten kan een beschadigde olijf inferior leiden tot het verlies van eerder geperfectioneerde fijne bewegingen en een gebrek aan coördinatie.

Reticulaire Formatie

Weliswaar niet beperkt tot de medulla oblongata, maar de reticulaire formatie loopt er dwars doorheen. De reticulaire formatie is een ingewikkeld netwerk van zenuwbanen. De gehele structuur omvat delen van de medulla, pons, middenhersenen, hypothalamus, en thalamus. De functie van de reticulaire formatie is het reguleren van onze staat van bewustzijn en opwinding en het koppelen van zintuiglijke prikkels aan motorische, mentale en geheugenfuncties.

Algemene verdovingsmiddelen, toegediend vóór chirurgische ingrepen, hebben een direct effect op de reticulaire formatie; zij verlagen het bewustzijn, de spierspanning en de reactie op externe prikkels, stoppen de geheugenvorming (amnesie), en veranderen veel autonome reacties. Verdovingsmiddelen verminderen de effecten van neurotransmitters zoals adenosine, hypocretine, glutamaat, GABA en acetylcholine, die verantwoordelijk zijn voor de opwinding en het bewustzijnsniveau. Als de medulla beschadigd is, kan de hele reticulaire formatie negatief worden beïnvloed. Als andere gebieden niet efficiënt werken, zullen er minder of meer boodschappen door de medulla gaan, wat leidt tot overmatige of ontbrekende prikkels en reacties.

Pyramidal Decussation

Het punt waar de medulla oblongata het ruggenmerg ontmoet, staat bekend als de pyramidale decussatie. Het is hier dat motorvezels van de medullaire piramiden (gepaarde verticale structuren) van de ene kant van de hersenen naar de andere kant van het ruggenmerg overgaan. Motorvezels die vervolgens doorlopen in het ruggenmerg worden vanaf dit punt omgedoopt tot het corticospinale tractus. Het corticospinale tractus is verantwoordelijk voor de bewegingsgerelateerde gegevensoverdracht van de motorische cortex van de hersenen naar het ruggenmerg. Het is door de piramidale decussatie dat beschadiging van de linker hersenhelft leidt tot motorische klachten aan de rechterkant van het lichaam en vice versa. In plaats van een specifieke functie is dit deel van de medulla oblongata meer een anatomische markering. Verschillende theorieën verklaren waarom decussatie optreedt bij gewervelde dieren. De meest populaire zijn de somatische twist en axiale twist hypothesen.

Cuneate en Gracile Nuclei

De gracile nucleus (van Goll) en cuneate nucleus, beide gevonden in de medulla oblongata, hebben dezelfde functies maar dienen verschillende delen van het lichaam. De gracile nucleus ontvangt input van sensorische neuronen die zich in het onderlichaam bevinden en zendt deze informatie naar de thalamus. Zij leveren proprioceptieve (positie), kinesthetische (beweging), en epicritische (fijne aanraking en temperatuur) informatie.

De cuneate nucleus heeft dezelfde functie, maar ontvangt proprioceptieve, kinesthetische, en epicritische gegevens van het bovenlichaam alvorens deze gegevens door te sturen naar de thalamus.

Mediale lemniscus

De functie van de mediale lemniscus, gelegen in de medulla oblongata, staat in direct verband met de cuneate en gracile kernen. De mediale lemniscus, Reil’s band, of Reil’s lint begint bij deze kernen, decusseren (kruisen) in het onderste deel van de medulla, en beweegt dan omhoog om de thalamus te bereiken. Dit is een belangrijk deel van de dorsale kolom mediale lemniscus pathway (DCML) die informatie ontvangt en doorstuurt over proprioceptieve, kinesthetische en epicritische gegevens van de huid en de gewrichten van het lichaam en het hoofd.

Schade aan de mediale lemniscus kan worden waargenomen in gevallen van tertiaire syfilis (Treponema pallidum-infectie). Symptomen zijn verminderde proprioceptie en een lagere gevoeligheid voor fijne aanraking. Schade aan de fijne tastwegen kan worden getest door middel van een tweepuntsdiscriminatie-evaluatie. Bij deze test, waarbij twee enigszins scherpe punten dicht bij elkaar op de huid worden aangebracht, wordt een persoon gevraagd aan te geven of hij één of twee punten voelt. Wanneer de mediale lemniscus gezond en onbeschadigd is, zal de proefpersoon weten dat twee afzonderlijke punten in contact zijn met zijn of haar huid; dit is niet het geval wanneer de medulla oblongata beschadigd is.

Spinothalamische tractus

Tot slot verzamelt en stuurt de spinothalamische tractus zintuiglijke informatie door. De spinothalamische tractus is een groep van kettingreactie tractus die afzonderlijk de anterieure en laterale spinothalamische tractus, spinoreticulaire tractus en spinotectale tractus worden genoemd.

De anterior en lateral tracts ontvangen ruwe aanrakingen, druk op de huid, pijn, en temperatuur berichten. De spinoreticulaire tractus waarschuwt ons voor deze potentieel schadelijke sensaties, en de spinotectale tractus richt onze ogen op de bron van de druk of de pijn. Tezamen leveren zij een keten van informatie die ons leven kan redden. De complete spinothalamische tractus is de reden waarom we snel onze hand wegtrekken als we ermee langs de rand van een hete ovendeur strijken, of bukken als er iets op ons hoofd af komt stormen.

De spinothalamische tractus ontkoppelt zich niet bij de hersenstam maar bij het ruggenmerg. Evenals bij de mediale lemniscus ligt de spinothalamische tractus niet volledig binnen de medulla oblongata, maar de medulla oblongata maakt deel uit van de spinothalamische tractus en is van cruciaal belang voor de werking ervan.

Dit is het geval met alle functies van de medulla oblongata – het is niet één functionerende eenheid, maar een centraal verzamelpunt van sensorische en motorische gegevens die van het centrale zenuwstelsel naar het perifere zenuwstelsel moeten gaan en omgekeerd.

Bibliografie