De levermossen (of Marchantiophyta) zijn afstammelingen van de vroegste terrestrische planten. De groep wordt gekenmerkt door morfologische eenvoud, en dit lijkt geëvenaard te worden door eenvoudige onderliggende genoomstructuren. Levermossen zijn veelbelovend als nieuwe experimentele systemen na recente ontwikkelingen op het gebied van transformatiemethoden en genoomkarakterisering.
Marchantia polymorpha is de best gekarakteriseerde van de levermossen. Het is een thalloïd levermos, dat groeit als platte, plaatvormige weefsels met een duidelijk boven- en onderoppervlak. Aan de onderzijde bevinden zich gespecialiseerde wortelachtige cellen, of rhizoïden. Het lichaam van het thallus bevat olielichamen, die als verspreide gedifferentieerde cellen aanwezig zijn. Dit is kenmerkend voor de levermossen. De bovenzijde heeft een modulaire structuur, met herhaalde vorming van eenheden die primitieve celcomplexen vormen, aangepast aan fotosynthese en gasuitwisseling. Elke eenheid wordt gekenmerkt door een enkele, permanent open centrale porie. De levermossen hebben minder efficiënte systemen voor watertransport en -retentie dan hogere planten, en kunnen een uitgesproken tolerantie voor uitdroging vertonen.
M. polymorpha planten zijn gemakkelijk te kweken. Ze vertonen duidelijk onkruidachtige eigenschappen en groeien krachtig op aarde, kunstmatige media zoals vermiculiet en steenwol, en steriele media.
De levermossen hebben afwisselend haploïde en diploïde generaties. Net als bij andere Bryophyten is de gametophyte of haploïde generatie de dominante fase in de levenscyclus. M. polymorpha heeft een wereldwijde verspreiding, en wordt vaak als onkruid in de tuinbouw aangetroffen. De plant produceert vegetatieve propagulen. Deze vormen zich vegetatief binnen kegelvormige spatbekers. Oppervlakkige cellen aan de binnenzijde van een beker ondergaan celwoekering om een groep cellen te vormen die op een korte steel gedragen wordt; de cellen blijven op regelmatige wijze woekeren om een tweelobbige gemma te vormen (zie rechts). Deze komt uiteindelijk los van het steeltje, en kan uit de beker worden verspreid, meestal door opspattend water. De propagulen zijn robuust en langlevend, en verdragen zelfs uitdroging. Gemma kan worden gebruikt voor eenvoudige vegetatieve vermeerdering en amplificatie van plantjes tijdens experimenten.
Haploïde levermosplanten zijn mannelijk of vrouwelijk, waarbij het geslacht wordt bepaald door de aanwezigheid van X- of Y-chromosomen. Een PCR-gebaseerde test kan worden gebruikt om het geslacht van M. polymorpha planten te bepalen. De gametogenese wordt gecontroleerd door de omgeving en kan worden geïnduceerd door blootstelling aan verrood licht. Antheroforen en archegonioforen groeien vanuit het thallus van Marchantia omhoog, waarbij de gametenvormende structuren door voetstukken worden ondersteund. Antheridia vormen zich aan de bovenzijde van een schijf, en archegonia vormen zich onder een schikking van spaken. Genetische kruisingen kunnen worden uitgevoerd door het overbrengen van sperma van rijpe antheridioforen naar archegonia met behulp van een pipet. Na de bevruchting en de vorming van de zygote gaat de diploïde fase van de levenscyclus verder met celproliferatie, meiose en sporevorming. De sporen en elatoren zijn verpakt in gele sporangiophora, die onder archegoniphora hangen. De elatercellen zijn verdikte spiraalvormige cellen die hydroscopisch zijn en hun spiraalvormige steek veranderen. Deze helpen bij het vrijkomen van de sporen. De sporen kunnen in een koele, gedroogde toestand meer dan een jaar worden bewaard.
Zoals andere lagere planten regenereert M. polymorpha gemakkelijk, en werd gebruikt in vele vroege weefselkweekstudies. Voor M. polymorpha zijn een aantal plastid- en nucleaire transformatietechnieken ontwikkeld, waaronder een recente methode voor Agrobacterium tumefaciens-gemedieerde transformatie met gebruikmaking van kiemende sporen. Dit maakt een eenvoudige productie van getransformeerde planten met hoge doorvoer mogelijk (Ishizaki et al. 2008).
Het genoom van M. polymorpha wordt steeds beter gekarakteriseerd. Het Y-chromosoom van M. polymorpha (10 MB) is gesequeneerd (Yamato et al. 2007), en uitgebreide verzamelingen EST’s zijn gekarakteriseerd (in totaal 2,5 miljoen EST’s). Het genoom van ~280 MB van een Japans isolaat van M. polymorpha (tak1/tak2) wordt momenteel gesequeneerd in het DOE Joint Genome Institute (PI’s: John Bowman en Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi en Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), en Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
De eerste aanwijzingen zijn dat, hoewel de afzonderlijke genen van M. polymorpha langer zijn dan die in Arabidopsis, het genoom van M. polymorpha een zeer gestroomlijnde architectuur heeft, met kleinere genfamilies en minder redundantie in vergelijking met hogere planten. Sasaki et al. (2007) vergeleken bijvoorbeeld receptor-achtige kinasen (RLK’s) in M. polymorpha en Arabidopsis. Zij identificeerden 600 RLK-genen in 52 families in Arabidopsis, vergeleken met 29 RLK-genen in 26 families die in M. polymorpha werden geïdentificeerd.
De relatieve eenvoud van genetische netwerken in levermossen, gecombineerd met de groeiende reeks genetische manipulatie-, kweek- en microscopietechnieken, zullen deze lagere planten tot belangrijke nieuwe systemen voor analyse en engineering maken.

Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Verder informatie over M. polymorpha is te vinden op:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – hier gevestigd in Cambridge. De site bevat een uitgebreide bibliografie met downloadbare PDF’s, afbeeldingen, nuttige weblinks en een forum voor technische uitwisseling.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – gevestigd in Kyoto. De site bevat een breed scala aan zeer nuttige informatie over kweek en groei van M. polymorpha en over genomica en genetische hulpbronnen. De site is geschreven in het Japans, maar gebruik van Google Translate in uw web browser biedt een werkbare oplossing voor buitenlanders.
Beide sites vereisen registratie voor volledige toegang.
Jim Haseloff, Universiteit van Cambridge.