Elektrisch karakter van zenuwimpulsen

Galvani stelde de bekendmaking van zijn bevindingen uit tot 1791, toen hij zijn essay De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Commentaar op het Effect van Elektriciteit op Spierbeweging) publiceerde. Hij concludeerde dat dierlijk weefsel een tot dan toe verwaarloosde aangeboren, vitale kracht bevatte, die hij “dierlijke elektriciteit” noemde, die zenuw en spier activeerde wanneer zij door metalen sondes werden doorboord. Hij geloofde dat deze nieuwe kracht een vorm van elektriciteit was naast de “natuurlijke” vorm die wordt geproduceerd door bliksem of door de elektrische paling en torpedorog en naast de “kunstmatige” vorm die wordt geproduceerd door wrijving (d.w.z., statische elektriciteit). Hij beschouwde de hersenen als het belangrijkste orgaan voor de afscheiding van deze “elektrische vloeistof” en de zenuwen als geleiders van de vloeistof naar de zenuw en de spier, waarvan de weefsels fungeerden als de buiten- en binnenoppervlakken van de Leydense kruik. De stroom van deze elektrische vloeistof gaf een prikkel aan de prikkelbare spiervezels, volgens zijn verklaring.

Galvani’s wetenschappelijke collega’s aanvaardden over het algemeen zijn opvattingen, maar Alessandro Volta, de uitmuntende professor in de natuurkunde aan de Universiteit van Pavia, was niet overtuigd door de analogie tussen de spier en de Leydense kruik. Hij besloot dat de poten van de kikker slechts dienden als een indicatieve elektroscoop, maar was van mening dat het contact van ongelijke metalen de ware bron van stimulatie was; hij noemde de aldus opgewekte elektriciteit “metaalelektriciteit” en besloot dat de spier, door zich samen te trekken bij aanraking met metaal, leek op de werking van een elektroscoop. Bovendien zei Volta dat, indien twee ongelijksoortige metalen die met elkaar in contact zijn een spier zouden aanraken, er ook opwinding zou optreden en deze zou toenemen naarmate de metalen meer van elkaar verschilden. Volta verwierp dus het idee van een “dierlijke elektrische vloeistof” en antwoordde dat de poten van de kikker reageerden op verschillen in metaaltemperatuur, samenstelling en massa. Galvani weerlegde dit door spierwerking te verkrijgen met twee stukken van hetzelfde materiaal. Maar de daaropvolgende controverse verliep zonder persoonlijke vijandigheid; Galvani’s zachte aard en Volta’s hoge principes sloten elke hardvochtigheid tussen hen uit. Volta, die de term galvanisme bedacht, zei over Galvani’s werk dat “het een van de mooiste en meest verrassende ontdekkingen bevat”. Desondanks schaarden partijdige groeperingen zich achter beide partijen.

In retrospect hebben Galvani en Volta allebei deels gelijk en deels ongelijk gehad. Galvani schreef de samentrekkingen van de spieren terecht toe aan een elektrische prikkel, maar had het bij het verkeerde eind door deze als “dierlijke elektriciteit” te bestempelen. Volta ontkende terecht het bestaan van een “dierlijke elektriciteit” maar had ongelijk door te impliceren dat elk elektrofysiologisch effect twee verschillende metalen als stroombron vereist. Galvani, die terugschrok voor de controverse over zijn ontdekking, zette zijn werk voort als leraar, verloskundige en chirurg, en behandelde zowel welgestelden als behoeftigen, zonder rekening te houden met een honorarium. In 1794 verdedigde hij zijn standpunt in een anoniem boek, Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli (“Over het gebruik en de activiteit van de geleidingsboog bij het samentrekken van spieren”), waarvan het supplement het samentrekken van spieren beschreef zonder dat er metaal aan te pas kwam. Hij liet een spier samentrekken door de blootliggende spier van een kikker aan te raken aan een zenuw van een andere kikker en stelde daarmee voor het eerst vast dat er bio-elektrische krachten bestaan binnen levend weefsel.