|
Hardy Weinberg Speciatie Updated: |
Aannames van het Hardy-Weinberg principe
Het Hardy-Weinberg principe vereist dat er:
geen migratie
geen mutatie
geen selectie
grote populatie
paringen zijn willekeurig
bruikbaarheid van het Hardy-Weinberg-principe
Hardy-Weinberg biedt een theoretisch ijkpunt waarmee reële populaties kunnen worden vergeleken.
Afwijkingen van de veronderstellingen komen voor: Hardy-Weinberg biedt een referentiepunt voor het evalueren van de oorzaken en gevolgen van de afwijkingen.
Genetische drift: willekeurige veranderingen in genfrequenties
Genetische drift betekent de willekeurige verandering van genfrequenties in een populatie.
Sommige van die veranderingen zijn “neutraal”: veranderingen in allelfrequenties wanneer de allelen geen onmiddellijk gevolg hebben voor de biologie van de populatie. Voorbeeld: synonieme codons coderen voor dezelfde aminozuren en maken dus precies hetzelfde eiwit.
Voorbeelden van genetische drift
Populatieflessenhals. Soorten die tijdelijk tot een zeer laag aantal zijn gereduceerd, verliezen genetische diversiteit. Voorbeelden: jachtluipaarden – kleine populatie tijdens Pleistoceen; zeeolifanten – bijna uitgestorven tijdens 19e eeuw.
Stichterseffect. Populaties gesticht door slechts een paar individuen hebben ongewone genfrequenties.
Belang van genetische drift
Oprichtingseffect kan een nieuwe populatie doen ontstaan met ongewone genfrequenties die de basis worden van nieuwe aanpassingen.
Bottleneck veroorzaakt verminderde genetische diversiteit.
Voor neutrale allelen treedt genetische drift op in alle populaties en soorten. Als gevolg daarvan accumuleren gescheiden populaties (en soorten) genetische verschillen.
Genenstroom
Genenstroom betekent de verplaatsing van individuele organismen van de ene populatie naar de andere, of eenvoudigweg de verplaatsing van gameten (bijv. stuifmeel).
Genenstroom brengt de genfrequenties van aangrenzende populaties dichter bij elkaar. Genenstroom heeft het tegenovergestelde effect van het founder-effect: als het optreedt, voorkomt het de accumulatie van genetische verschillen.
Belang van genenstroom
Als het optreedt, houdt genenstroom aangrenzende populaties bij elkaar.
Als populaties zich voldoende van elkaar willen scheiden om als afzonderlijke soorten te worden beschouwd, moeten er barrières zijn om een significante genenstroom te voorkomen.
Mutatie
Mutaties zijn spontane veranderingen in het genetisch materiaal. Deze veranderingen omvatten:
Puntmutaties: veranderingen in een enkel basenpaar in het DNA
Frame shift mutaties: deletie of insertie van een enkel extra basenpaar (codon=3 basen).
Chromosomale veranderingen: duplicatie, deletie, inversie, translocatie.
Belang van mutatie
Mutaties introduceren nieuwe allelen. Meestal zijn de nieuwe allelen deleterieus. Enkele blijken, in een nieuwe omgevingscontext, gunstig te zijn. (Misschien niet meteen!)
Sommige chromosomale mutaties (b.v. inversie) werpen barrières op voor de voortplanting tussen een nieuwe chromosomale rangschikking en de voorouderlijke rangschikking.
Niet-willekeurige paring
Het Hardy-Weinberg-principe gaat uit van willekeurige paring: paarselectie zonder rekening te houden met genotype.
Niet-random paring betekent dat paringselectie wordt beïnvloed door fenotypische verschillen op basis van onderliggende genotypische verschillen.
Voorbeeld van niet-willekeurige paring: Seksuele selectie
In sommige soorten verwerven mannetjes harems en monopoliseren ze wijfjes. (Elanden, zeeolifanten, paarden, leeuwen, enz.) Gewoonlijk zijn de mannetjes van dergelijke soorten veel groter dan de wijfjes.
Bij sommige soorten kiezen de wijfjes aantrekkelijker partners. (Pauwen, houtducks, fruitvliegen, enz.)
Belang van niet-willekeurige paring.
Seksueel dimorfisme (opvallende verschillen tussen de twee seksen) is het gevolg van niet-willekeurige paring. Het proces is een speciaal geval van natuurlijke selectie dat bekend staat als seksuele selectie.
Seksuele selectie kan dienen als een barrière voor voortplanting tussen sterk op elkaar lijkende soorten. Voorbeeld: baltsrituelen.
Samenvatting van uitzonderingen op H/W-aannames.
Genetische drift–willekeurige veranderingen (founder effect, bottleneck, en neutrale genetische drift).
Genenstroom–verplaatsing van allelen.
Mutatie–nieuw genetisch materiaal.
Niet-willekeurige paringen–seksuele selectie, enz.
Natuurlijke selectie–adaptieve veranderingen in de genenpool.
Hardy-Weinberg helpt natuurlijke populatieprocessen te identificeren.
Elk type afwijking produceert karakteristieke afwijkingen van Hardy-Weinberg voorspellingen.
Voorbeeld: selectie produceert veranderingen in verwachte genfrequenties tussen pasgeboren individuen en volwassen overlevenden.
Hardy-Weinberg is de statistische “nulhypothese” die wordt gebruikt voor het testen van populatiegenetica-gegevens.
Evolutie, natuurlijke selectie, genetische drift
Evolutie is: veranderingen in de genfrequenties van een populatie gedurende een aantal generaties.
Natuurlijke selectie is een proces: dat optreedt als een populatie variatie, fitnessverschillen, overerving heeft.
Genetische drift is: willekeurige veranderingen in genfrequentie van de ene generatie op de volgende.
Evolutie kan het resultaat zijn van….
Natuurlijke selectie, als de omgeving verandert. Natuurlijke selectie is verantwoordelijk voor adaptieve evolutie.
Genetische drift, als willekeurige veranderingen in genfrequenties optreden. Genetische drift leidt niet tot adaptieve evolutie. Neutrale allelen veranderen door genetische drift.
Wat is een soort?
Individuen die tot dezelfde soort behoren zijn “gelijksoortig” (maar hoe zit het met sexueel dimorfisme? opvallende fenotypische verschillen?, …)
Een biologische soort wordt gedefinieerd als een populatie of groep van populaties waarvan de leden de potentie hebben om met elkaar te kruisen en vruchtbare nakomelingen voort te brengen.
Soorten: met elkaar verbonden door een gemeenschappelijke genenpool
Ezels zijn robuuste individuen die zijn voortgekomen uit een kruising van individuen van twee verschillende soorten: Paard x Ezel. Maar muildieren zijn steriel – daarom blijven de twee soorten gescheiden ondanks kruisingen.
Oostelijke en westelijke veldleeuwerik zien er bijna hetzelfde uit, maar de baltszang is heel anders – ze kruisen niet met elkaar.
Een soort is…
Een groep individuen die met elkaar kruisen en daarom een gemeenschappelijke genenpool vertegenwoordigen.
Als er voortplantingsbarrières zijn die (blijvend) verhinderen dat twee populaties zich met elkaar vermengen, behoren ze tot afzonderlijke soorten.
Een opmerking over spelling
Het enkelvoud van soort is….
Soorten
Het meervoud van soort is…
Soorten
Gelijksoortige soorten worden gegroepeerd als een genus (enkelvoud). Het meervoud is genera: twee of meer geslachten.
Speciatie: de splitsing van een soort in twee of meer soorten.
Er zijn diverse mechanismen ontdekt die speciatie kunnen veroorzaken – de splitsing van één soort (voorouder) in twee of meer soorten (nakomeling).
De sleutel is voortplantingsisolatie. Mechanismen introduceren barrières voor voortplanting. De barrières kunnen worden verhoogd door selectie, of weggenomen door kruisingen. De tijd zal leren welke.
Belang van voortplantingsbarrières
Het belang van voortplantingsbarrières is dat zij de genetische isolatie tussen twee populaties in stand houden. Als dergelijke barrières volledig zijn, vertegenwoordigen de populaties verschillende soorten.
Barrières kunnen door een verscheidenheid van middelen ontstaan. Voorbeeld: geografische isolatie gevolgd door drift, mutatie, of selectie totdat reproductieve isolatie is voltooid.
Het proces van soortvorming
Veel verschillende mechanismen zijn bestudeerd.
Twee voorbeelden
*Allopatrische soortvorming – soortvorming op basis van geografische scheiding, en.
*Polyploïdie- soortvorming op basis van een chromosomenmechanisme.
Allopatrische soortvorming
Geografische isolatie is een van de mechanismen die voortplantingsisolatie tot stand kunnen brengen.
Allopatrische soortvorming wil zeggen: soortvorming die (in de loop van de tijd) volgt na geografische isolatie. De aanvankelijke barrière voor voortplanting is fysieke scheiding. Gegeven voldoende tijd (vele generaties) kunnen voldoende verschillen zich opstapelen om scheiding permanent te maken.
Voorbeeld van allopatrische soortvorming
Blauwkop lipvissen (Caribisch gebied) en de regenboog lipvissen (Stille Oceaan) lijken sterk op elkaar. Hun voorouderlijke gemeenschappelijke populatie werd gesplitst door de groei van de Isthmus van Panama ongeveer 5 miljoen jaar geleden.
Sinds deze allopatrische scheiding plaatsvond, zijn de twee soorten onafhankelijk van elkaar veranderd.
Een dubbelzinnig voorbeeld
Allopatrische soortvorming is een proces dat kan worden onderbroken voordat het is voltooid.
Mogelijk voorbeeld: heremietjes. Er zijn 4 nauw verwante populaties in het Intermountain westen. Alle 4 zijn in sommige opzichten verschillend, maar ze kruisen met elkaar, behalve: twee van de ondersoorten kruisen niet met elkaar, hoewel ze elkaar overlappen.
Zijn dit nu soorten of slechts populaties van dezelfde soort?
Twee van de populaties (in Montana/Idaho) overlappen elkaar maar planten zich niet voort. Het moeten dus verschillende soorten zijn.
Beiden kruisen met de andere twee populaties, zodat genen van de een naar de ander kunnen stromen.
Het antwoord: De tijd zal het leren. Met meer divergentie, zal soortvorming optreden. Met meer kruising zal het niet optreden.
Speciatie: een dynamisch proces
Speciatie is een dynamisch proces–het vindt op veel plaatsen plaats in veel populaties, maar het wordt op veel plaatsen omgekeerd door kruising.
We moeten verwachten te zien: populaties met de potentie om te divergeren (b.v. slak p238), populaties die gedivergeerd zijn paarden en ezels), populaties die mogelijk in het proces zitten (herten).
Reproductieve barrières–vele soorten. (zie p241).
Barrières voor de voortplanting kunnen elke paring verhinderen: gedragsbarrières (hofmakerij, enz.); habitatbarrières (populaties kiezen verschillende habitats, en ontmoeten elkaar nooit), enz. Dergelijke barrières zijn prezygotische barrières. Geen bevruchting.
Barrières voor voortplanting kunnen later voortplantingssucces verhinderen: steriliteit (hybriden sterven of zijn onvruchtbaar), enz. Dergelijke barrières zijn postzygotische barrières.
Betekenis van polyploïdie
Het voorkomen van diploïde gameten (zeldzaam) kan na bevruchting aanleiding geven tot een polyploïd individu.
Veel planten (b.v. Mendelserwten) zijn tweeslachtig.
Polyploïdie kan een nieuwe soort doen ontstaan: door de onverenigbaarheid tussen ouder en nakomeling zijn de nakomelingen verschillend.
Polyploïdie: veel voorkomend middel tot soortvorming bij planten
Een veel voorkomend middel tot het ontwikkelen van genetische isolatie bij planten staat bekend als polyploïdie.
In tegenstelling tot de meeste dieren zijn extra sets chromosomen bij veel planten niet verstorend.
Planten produceren soms (zelden) gameten met een diploïde set chromosomen. Indien bevrucht, is het resultaat een polyploïde plant.
Vocabulaire van “ploïdie”.
Haploïd–een halve set chromosomen
Diploïd–een dubbele set chromosomen (de norm in typische sexuele organismen)
Triploïd–3 sets chromosomen (meestal steriel, omdat het paren van chromosomen tijdens meiose onmogelijk is).
Tetraploïd–4 sets chromosomen. (Meiose OK voor elk even aantal ploïdie.)
Tarwe: een geval van polyploïdie en soortvorming.
Moderne tarwe is het resultaat van twee opeenvolgende hybridisaties (zie figuur 15.6).
Hybridisatie 1: Einkorn tarwe met een wilde tarwe. De Einkorn tarwe en de wilde tarwe hadden elk 14 chromosomen. De hybride had (uiteindelijk) 28 chromosomen: polyploïdie.
De tweede hybridisatie bracht het chromosomenaantal in de moderne tarwe op 42
Terug naar Biologie 102 Lezingenschema