Labyrinthodontia is een uitgestorven, traditionele groep (superorde of subklasse) van amfibieën die enkele van de dominante dieren van het Laat-Paleozoïcum en Vroeg-Mesozoïcum vormden (ongeveer 350 tot 210 miljoen jaar geleden). Zij worden beschouwd als de eerste gewervelde dieren die op vaste grond leefden, en als voorouders van ten minste enkele groepen moderne amfibieën en als brug naar de reptielen (NSMC 2002), hoewel er onenigheid blijft bestaan over de vraag of de groep al dan niet is uitgestorven zonder nakomelingen achter te laten.

De naam Labryinthodonita, die is afgeleid van het Grieks voor “doolhof-tand”, beschrijft het patroon van plooiing van het tandbeen en glazuur van de tanden, die vaak het enige deel van de schepselen zijn dat fossiliseert. Zij onderscheiden zich ook door een zware massieve schedel, en complexe wervels, waarvan de structuur nuttig is bij oudere classificaties van de groep. Labryinthodonten bestonden vanaf het Laat-Devoon van het Paleozoïcum tot minstens het Laat-Trias van het Mesozoïcum, en bloeiden in het Carboon (NSMC 2002). Van sommige wordt aangenomen dat zij tot in het Krijt zijn blijven bestaan.

Hoewel Labyrinthodontia een traditionele en nog steeds gangbare benaming is, is deze groep in recente taxonomieën uit de gratie geraakt omdat zij parafyletisch is – d.w.z. dat de groep niet alle nakomelingen van de meest recente gemeenschappelijke voorouder omvat. Dit toont niet alleen de veranderende aard van de wetenschap aan – wat een paar jaar geleden als een taxonomie voor amfibieën werd voorgesteld, kan vandaag anders zijn – maar geeft ook aan hoe belangrijk het is om de verwantschap tussen voorouders en afstammelingen vast te stellen in de hedendaagse biologische classificatie.

Paleozoïcum (542 – 251 mya)
Cambrium	Ordovicium	Silicium	Devoon	Karbonifeer	Permium

Mesozoïcum tijdperk (251 – 65 mya)
Trias	Jura	Kretaceen

Beschrijving

De amfibieën die leefden in het Paleozoïcum werden van oudsher verdeeld in de twee subklassen van Labyrinthodontia en Lepospondyli op basis van het karakter van hun wervels (Panchen 1967). Labyrinthodontia zijn genoemd naar het patroon van plooiing van het tandbeen en glazuur van de tanden, dat op een doolhof (of labyrint) lijkt. Aangenomen wordt dat zij vertegenwoordigers waren van aquatische, semiaquatische en terrestrische milieus, en dat de overgang van aquatische naar terrestrische milieus plaatsvond vanaf het Laat-Devoon (NSMC 2002).

Labyrinthodonts konden tot vier meter lang worden. Ze waren kortbenig en hadden een groot hoofd. Hun schedels waren diep en massief, en hun kaken waren bekleed met kleine, scherpe, kegelvormige tanden. Ook was er een tweede rij tanden op het dak van de mond. In hun manier van leven waren labyrinthodonten waarschijnlijk vergelijkbaar met vissen – er wordt gespeculeerd dat ze eieren in het water legden, waar hun larven zich ontwikkelden tot volwassen dieren.

Karakteristiek is dat labyrinthodonten wervels hebben die uit vier stukken bestaan: een intercentrum, twee pleurocentra, en een neurale boog/ruggengraat. De relatieve grootte van deze stukken onderscheidt verschillende groepen van labyrinthodonts.

Ze schijnen ook speciale zintuigen in de huid te hebben gehad, die een systeem vormden voor de waarneming van waterfluctuaties. Sommigen bezaten goed ontwikkelde kieuwen en velen schijnen primitieve longen te hebben gehad. Zij konden atmosferische lucht inademen; dat was een groot voordeel voor bewoners van warme scholen met een laag zuurstofgehalte in het water. De lucht werd in de longen geblazen door samentrekkingen van een speciale keelzak. Primitieve leden van alle labyrinthodontgroepen waren waarschijnlijk echte waterroofdieren, en alleen geavanceerde vormen die onafhankelijk van elkaar in verschillende groepen en tijden ontstonden, kregen een amfibische, semi-aquatische levenswijze. Hun omvangrijk skelet en hun korte ledematen suggereren dat de meerderheid van de labyrinthodonts trage landlopers waren.

Classificatie

Amfibieën (klasse Amphibia) zijn traditioneel verdeeld in drie subklassen: de twee uitgestorven subklassen van Labyrinthodontia en Lepospondyli (een kleine Paleozoïsche groep), en de uitgestorven subklasse van Lissamphibia. Deze laatste subklasse omvat de drie bestaande ordes van Anura of Salientia (kikkers), Caudata of Urodela (salamanders, en Gymnophiona of Apoda caecilia’s).

Met de nadruk op cladistiek in de biologische classificatie, hebben recente taxonomieën de neiging gehad om Labyrinthodontia te verwerpen als een parafyletische groep zonder unieke definiërende kenmerken afgezien van gedeelde primitieve kenmerken. De indeling varieert naar gelang van de fylogenie waaraan de auteur de voorkeur geeft, en of hij een indeling op basis van stammen of knopen gebruikt. In het algemeen worden amfibieën gedefinieerd als de groep die de gemeenschappelijke voorouders omvat van alle levende amfibieën (kikkers, salamanders, enz.) en al hun nakomelingen. Dit kan ook uitgestorven groepen omvatten zoals de temnospondylen, die van oudsher in de subklasse Labyrinthodontia werden ondergebracht, en de Lepospondylen. Recente amfibieën worden gerekend tot de Lissamphibia, die gewoonlijk als een clade wordt beschouwd (hetgeen betekent dat men denkt dat alle Lissamphibia zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder, afgezien van andere uitgestorven groepen), hoewel ook is gesuggereerd dat salamanders afzonderlijk zijn ontstaan uit een temnospondyl-achtige voorouder (Carroll 2007).

De traditionele indeling van de Labyrinthodoontia (bijv. Romer 1966, ook herhaald in Colbert 1969, en Carroll 1988) onderkende drie orden:

• Ichthyostegalia-primitieve voorouderlijke vormen (b.v. Ichthyostega); alleen Laat-Devoon.
  • Nu beschouwd als basale tetrapoden, niet als amfibieën.
• Temnospondyli-veel voorkomende, kleine tot grote, plathoofdige vormen met ofwel sterke ofwel secundair zwakke wervels en ledematen; voornamelijk Carboon tot Trias. Eryops uit het vroege Perm is een bekend genus. Meer recent zijn fossiele temnospondylen uit het Jura en Krijt gevonden. Oorspronkelijk beschouwd als voorouder van Anura (kikkers), al dan niet voorouder van alle moderne amfibieën
  • Temnospondylen zijn de enige “Labyrinthodonts” die momenteel als echte amfibieën worden beschouwd.
• Anthracosauria-diepe schedels, sterke wervels maar zwakke ledematen, evoluerend naar en voorouder van reptielen; Carboon en Perm. Een voorbeeld is het geslacht Seymouria.
  • Nu beschouwd als reptielachtige tetrapoden, gescheiden van echte amfibieën.

Een goede samenvatting (met diagram) van kenmerken en belangrijkste evolutionaire tendensen van de drie bovengenoemde orden wordt gegeven in Colbert (1969, pp. 102-103).

Maar, zoals hierboven opgemerkt, is de groepering Labyrinthodontia sindsdien grotendeels terzijde geschoven als parafyletisch; dat wil zeggen, kunstmatig samengesteld uit organismen die afzonderlijke genealogieën hebben, en dus geen geldig taxon. De groepen die gewoonlijk binnen de Labyrinthodontia zijn geplaatst, worden momenteel op verschillende manieren geclassificeerd als basale tetrapoden, niet-amnitische Reptiliomorpha; en als monofyletische of parafyletische Temnospondyli, volgens cladistische analyse.

Temnospondyli zijn een belangrijk en uiterst gevarieerd taxon van kleine tot reusachtige primitieve amfibieën. Ze floreerden wereldwijd tijdens het Carboon, Perm en Trias en enkele achterblijvers bleven tot in het Krijt bestaan. In de loop van hun evolutie hebben zij zich aangepast aan een zeer breed scala van habitats, waaronder zoetwater, aquatisch, semi-aquatisch, amfibisch, terrestrisch, en in één groep zelfs aan de kust, en hun fossiele resten zijn op elk continent gevonden. Men is het er nog steeds niet over eens of sommige gespecialiseerde vormen de voorouders zijn van sommige moderne amfibieën, dan wel of de gehele groep is uitgestorven zonder nakomelingen achter te laten (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolutie

De Labyrinthodontia zijn geëvolueerd uit een groep benige vissen, de Crossopterygii rhipidistia. Tegenwoordig zijn er nog slechts enkele levende vertegenwoordigers van deze vissen over : twee soorten coelacanth en drie soorten longvissen.

De meest diverse groep van de labyrinthodontia was die van de Batrachomorpha. Hoewel deze dieren meer op krokodillen leken, hebben zij zeer waarschijnlijk geleid tot de orde Anura, de amfibieën zonder staart, waartoe met name de moderne kikkers behoren. Batrachomorphen verschenen in het Laat-Devoon, maar zij waren wereldwijd verspreid in de continentale ondiepe bekkens van het Perm (Platyoposaurus, Melosaurus) en het Trias (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Sommige batrachomorfen bestonden tot het einde van het Krijt.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3nd ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Terrestrial vertebrates: Stegocephalians: Tetrapoda en andere gewervelde dieren met poten. Tree of Life Web Project. Retrieved December 11, 2007.
• Natural Sciences Museum Centre, Universiteit van Napels Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia amfibieën Universiteit van Napels Federico II. Opgehaald 11 december 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Hoofdstuk 27 Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Vergelijkende vertebraten anatomie Eastern Kentucky University. Opgehaald 11 december 2007.
• Romer, A. S. 1947. Herziene ed. 1966. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.