SpinnenogenEdit

De voornaamste ocellen (middelste paar) van deze springspin zijn zeer scherp. Het buitenste paar zijn “secundaire ogen” en andere paren secundaire ogen bevinden zich aan de zijkanten en de bovenkant van zijn kop.

Kop van een wesp met drie ocellen (midden), en het dorsale deel van samengestelde ogen (links en rechts)

Spinnen hebben geen samengestelde ogen, maar in plaats daarvan verschillende paren eenvoudige ogen waarbij elk paar is aangepast voor een specifieke taak of taken. De hoofdogen en secundaire ogen bij spinnen zijn gerangschikt in vier of meer paren. Alleen de hoofdogen hebben beweegbare netvliezen. De secundaire ogen hebben een reflector aan de achterkant van de ogen. Het lichtgevoelige deel van de receptorcellen bevindt zich hiernaast, zodat ze direct en gereflecteerd licht krijgen. Bij jagende of springende spinnen, bijvoorbeeld, bezit een naar voren gericht paar de beste resolutie (en zelfs telescopische onderdelen) om de (vaak kleine) prooi op grote afstand te zien. De ogen van nachtjagende spinnen zijn zeer gevoelig bij weinig licht met een groot diafragma, f/0.58.

Dorsale ocelliEdit

De term “ocellus” (meervoud ocelli) is afgeleid van het Latijnse oculus (oog), en betekent letterlijk “klein oog”. Er bestaan twee verschillende ocellustypen: dorsale ocelli (of kortweg “ocelli”), die bij de meeste insecten worden aangetroffen, en laterale ocelli (of stemmata), die worden aangetroffen bij de larven van sommige insectenorden. Zij zijn structureel en functioneel zeer verschillend. Eenvoudige ogen van andere dieren, b.v. cnidaria, kunnen ook ocelli genoemd worden, maar ook hier is de structuur en de anatomie van deze ogen zeer verschillend van die van de dorsale ocelli van insecten.

Dorsale ocelli zijn lichtgevoelige organen die voorkomen op het dorsale (bovenste) oppervlak of frontale oppervlak van de kop van veel insecten, b.v. Hymenoptera (bijen, mieren, wespen, zaagvliegen), Diptera (vliegen), Odonata (libellen, waterjuffers), Orthoptera (sprinkhanen, sprinkhanen) en Mantodea (bidsprinkhanen). De ocelli bestaan naast de samengestelde ogen; de meeste insecten bezitten dus twee anatomisch gescheiden en functioneel verschillende visuele paden.

Het aantal, de vormen, en de functies van de dorsale ocelli variëren aanzienlijk in alle insectenorden. Ze hebben de neiging groter te zijn en meer tot uiting te komen bij vliegende insecten (met name bijen, wespen, libellen en sprinkhanen), waar ze typisch worden aangetroffen als een drietal. Twee laterale ocellen zijn respectievelijk links en rechts van de kop gericht, terwijl een centrale (mediane) ocellus frontaal gericht is. Bij sommige landinsecten (b.v. sommige mieren en kakkerlakken) zijn slechts twee laterale ocellen aanwezig: de mediane ocellus ontbreekt. De vermelding “laterale ocellen” verwijst hier helaas naar de zijwaarts gerichte positie van de ocellen, die van het dorsale type zijn. Zij moeten niet verward worden met de laterale ocellen van sommige insectenlarven (zie stemmata).

Een dorsale ocellus bestaat uit een lenselement (hoornvlies) en een laag van fotoreceptoren (staafcellen). De ocellens kan sterk gebogen zijn (b.v. bijen, sprinkhanen, libellen) of plat (b.v. kakkerlakken). De fotoreceptorlaag kan (bv. sprinkhanen) of niet (bv. bromvliegen, libellen) van de lens gescheiden zijn door een doorzichtige zone (glasvocht). Het aantal fotoreceptoren varieert ook sterk, maar kan bij goed ontwikkelde ocellen in de honderden of duizenden lopen.

Twee enigszins ongebruikelijke kenmerken van de ocellen zijn bijzonder opmerkelijk en over het algemeen goed geconserveerd tussen insectenorden.

1. Het brekingsvermogen van de lens is gewoonlijk niet voldoende om een beeld op de fotoreceptorlaag te vormen.
2. Dorsale ocelli hebben alom enorme convergentieratio’s van neuronen van de eerste orde (fotoreceptor) naar neuronen van de tweede orde.

Deze twee factoren hebben geleid tot de conclusie dat de dorsale ocelli niet in staat zijn om vorm waar te nemen, en dus uitsluitend geschikt zijn voor lichtmetende functies. Gezien de grote opening en het lage f-getal van de lens, alsmede de hoge convergentieratio’s en synaptische versterkingen, worden de ocellen over het algemeen beschouwd als veel gevoeliger voor licht dan de samengestelde ogen. Bovendien, gezien de relatief eenvoudige neurale rangschikking van het oog (klein aantal synapsen tussen detector en effector), evenals de extreem grote diameter van sommige ocellaire interneuronen (vaak de neuronen met de grootste diameter in het zenuwstelsel van het dier), worden de ocellen gewoonlijk beschouwd als “sneller” dan de samengestelde ogen.

Een gangbare theorie over de functie van de ocellen bij vliegende insecten stelt dat zij worden gebruikt om de vluchtstabiliteit te helpen handhaven. Gezien hun onscherpe aard, brede gezichtsvelden en grote lichtverzamelende vermogen, zijn de ocellen bij uitstek geschikt voor het meten van veranderingen in de waargenomen helderheid van de buitenwereld als een insect tijdens de vlucht om zijn lichaamsas rolt of schuift. Corrigerende vluchtreacties op licht zijn aangetoond bij sprinkhanen en libellen in vastgebonden vlucht. Andere theorieën over de functie van de ocellen variëren van rollen als lichtadapters of globale exciterende organen tot polarisatiesensoren en circadiane entrainers.

Recente studies hebben aangetoond dat de ocellen van sommige insecten (vooral de libel, maar ook sommige wespen) in staat zijn tot vormzicht, omdat de ocellens een beeld vormt binnen, of dicht bij, de fotoreceptorlaag. Bij libellen is aangetoond dat de receptieve velden van zowel de fotoreceptoren als de neuronen van de tweede orde vrij beperkt kunnen zijn. Verder onderzoek heeft aangetoond dat deze ogen niet alleen ruimtelijke details van de wereld waarnemen, maar ook beweging. Neuronen van de tweede orde in de mediane ocellus van libellen reageren sterker op naar boven bewegende tralies en roosters dan op naar beneden bewegende tralies en roosters, maar dit effect treedt alleen op wanneer ultraviolet licht in de stimulus wordt gebruikt; wanneer ultraviolet licht afwezig is, wordt geen richtingsgebonden reactie waargenomen. Libellen ocelli zijn bijzonder hoog ontwikkelde en gespecialiseerde visuele organen, die de uitzonderlijke acrobatische capaciteiten van deze dieren kunnen ondersteunen.

Onderzoek naar de ocelli is van groot belang voor ontwerpers van kleine onbemande luchtvaartuigen. Ontwerpers van deze vaartuigen worden geconfronteerd met veel van dezelfde uitdagingen waarmee insecten worden geconfronteerd bij het handhaven van de stabiliteit in een driedimensionale wereld. Ingenieurs laten zich steeds meer door insecten inspireren om deze uitdagingen het hoofd te bieden.

StelmataEdit

Nachtvlinderlarve op het punt te vervellen; de nieuwe stengelmata zijn zichtbaar achter het oude kopkapsel

Een voorbeeld van een zaagvlinderlarve. Hij heeft slechts één paar stengmata, en die staan hoger op zijn kop dan de stengmata op de koppen van Lepidoptera-larven.

De larve van één van de hier afgebeelde Acherontia-soorten, is typisch voor de orde Lepidoptera. De kop van de larve draagt meer dan één paar stemmata, die alle laag zijn aangezet en veel wijder geplaatst zijn dan de monddelen.

Stemmata (enkelvoud stemma) zijn een klasse van enkelvoudige ogen. Vele soorten holometabolische larven dragen geen andere vorm van ogen totdat zij hun laatste groeistadium bereiken. Volwassen dieren van verschillende ordes van zespotigen hebben ook stemmata, en ontwikkelen helemaal geen samengestelde ogen. Voorbeelden zijn vlooien, springstaarten, en Thysanura. Sommige andere Arthropoda, zoals sommige Myriapoda, hebben zelden andere ogen dan steelmata in enig stadium van hun leven (uitzonderingen zijn de grote en goed ontwikkelde samengestelde ogen van Scutigera).

Achter elke lens van een typische, functionele steelmata, ligt een enkele cluster van fotoreceptorcellen, retinula genoemd. De lens is biconvex, en het lichaam van de stemma heeft een glasachtige of kristallijne kern.

Hoewel stemmata eenvoudige ogen zijn, zijn sommige soorten, zoals die van de larven van Lepidoptera en vooral die van de Tenthredinidae, een familie van zaagvliegen, slechts eenvoudig in die zin dat ze onvolgroeide of embryonale vormen van de samengestelde ogen van de volwassene vertegenwoordigen. Zij kunnen een aanzienlijke mate van gezichtsscherpte en gevoeligheid bezitten, en kunnen gepolariseerd licht waarnemen. In het popstadium ontwikkelen deze stammata zich tot volgroeide samengestelde ogen. Een kenmerk dat een aanwijzing geeft voor hun ontogenetische rol is hun laterale positie op de kop; ocellen, die in andere opzichten op steelmata lijken, hebben de neiging zich te bevinden in het midden van de samengestelde ogen, of bijna in dat midden. In sommige kringen heeft dit onderscheid geleid tot het gebruik van de term “laterale ocelli” voor stemmata.

Een Scolopendra-soort (Chilopoda) met stemmata die onvolledig zijn samengevoegd tot samengestelde ogen