ARTICLE

GALLERY

Dreadnoughtus Temporele reikwijdte: 99-94 Ma
Een restauratie van Dreadnoughtus schrani
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade:	†Titanosauria
Opvolging:	†Saurischia
Suborde:	†Sauropodomorpha
Genus:	†Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014
Species:	†D. schrani
Binomiale naam
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al, 2014

Dreadnoughtus (Grieks voor “Vrees niets”), is een geslacht van titanosaurische sauropode dinosauriërs dat de bossen en vlakten van het huidige Argentinië bewoonde, tussen 100 en 66 miljoen jaar geleden, dat in 2005 werd ontdekt en later in 2014 werd beschreven. Grote dieren (zoals sauropoden) hebben de neiging langzaam te fossiliseren en zijn meestal bekend van kleine hoeveelheden botten. De allereerste fossielen die aan dit taxon werden toegeschreven, werden echter gereconstrueerd met een 45% compleet skelet (70% van het dier werd nauwkeurig gerestaureerd), waardoor het een van de mooiste voorbeelden is van een goed bewaarde sauropode.

Dreadnoughtus werd aanvankelijk verondersteld de zwaarste dinosaurus te zijn geweest, met een gewicht dat zelfs groter was dan dat van een Boeing-vliegtuig (maar liefst 59 ton), hoewel modernere schattingen uitkomen op 38 ton en een lengte van 26 meter. Het holotype skelet wordt beschouwd als een juveniel exemplaar, wat betekent dat Dreadnoughtus waarschijnlijk nog grotere afmetingen heeft bereikt. “Dreadnought” is de term die wordt gebruikt om slagschepen te beschrijven die werden gemaakt tussen de tewaterlating van de HMS Dreadnought in de vroege jaren 1900 en de jaren 1920. Grote slagschepen uit de Tweede Wereldoorlog worden meestal “snelle slagschepen” genoemd. Sommigen gebruiken echter nog steeds de term “dreadnought” om deze aan te duiden.

Beschrijving

De ontdekking van Dreadnoughtus schranip verschaft inzicht in de grootte en de anatomie van reusachtige titanosaurische dinosauriërs, vooral van de ledematen en de schouder- en heupgordels. De meeste botten van D. schrani zijn zeer goed bewaard gebleven. Er is minimale deformatie, vooral in de beenderen van de ledematen. Fijne kenmerken, zoals de aanhechtingsplaatsen van de spieren, zijn vaak duidelijk zichtbaar. Het is ook mogelijk dat Dreadnoughtus grote, naar de zijkanten uitstekende rugstekels had, omdat hij behoort tot de lithostrotians, een klasse van titanosauriërs die grote stekels hadden. Dreadnoughtus heeft ook een ongewoon lange nek voor zijn lichaamsgrootte, die bijna de helft van de lengte van het dier uitmaakt.

Grootte

Afmetingen Dreadnoughtus

Afmeting	Metrisch	Imperiaal
Maximale massa	38.225 kilogram (38.225 t)	42,1 short tons (84.200 lb)
Totale lengte	26 meter (m)	85 voet (ft)
Hoofd- en neklengte	12.2 m	40 ft
Lengte alleen nek	11.3 m	37 ft
Torso en heuplengte	5,1 m	17 ft
Staartlengte	8.7 m	29 ft
Schouderhoogte	~ 2 verdiepingen (6 m)	~ 2 verdiepingen (20 ft)

Schattingen op basis van metingen van de bekende delen van het skelet geven aan dat het enige bekende individu van Dreadnoughtus schrani ongeveer 26 meter lang was en ongeveer 2 verdiepingen hoog stond. Met 1,74 m is zijn schouderblad langer dan enig ander bekend schouderblad van een titanosaurus. Zijn ilium, het bovenste bot van het bekken, is ook groter dan enig ander, en meet 1,31 m in lengte. De onderarm is langer dan enige andere tot nu toe bekende van een titanosaurus, en hij is alleen korter dan de lange onderarmen van brachiosauriden, die een meer schuine lichaamshouding hadden. Alleen van Paralititan is een langere humerus (opperarmbeen) bewaard gebleven. Hoewel elke soort waarschijnlijk enigszins verschillende lichaamsverhoudingen had, tonen deze metingen het massieve karakter van Dreadnoughtus schrani aan. De huidige schatting van de massa van het type-exemplaar, gemaakt met behulp van een 3D-skelet en een volumeschatting van de massamethode, leidt tot een bereik van 22,1-38,2 ton (21,8-37,6 lange ton; 24,4-42,1 korte ton).

Volledigheid

Volledigheid kan op verschillende manieren worden beoordeeld. Sauropode dinosaurusskeletten worden vaak teruggevonden met weinig tot geen schedelmateriaal, zodat volledigheid vaak wordt bekeken in termen van postcraniale volledigheid (d.w.z., de volledigheid van het skelet exclusief de schedel). De volledigheid kan ook worden beoordeeld aan de hand van het aantal botten tegenover het soort botten. De belangrijkste maatstaf om de anatomie van een fossiel dier te begrijpen zijn de soorten botten. De compleetheidsstatistieken voor Dreadnoughtus schrani zijn als volgt:

• 116 botten van de ~256 in het gehele skelet (inclusief de schedel) = 45.3% compleet
• 115 botten van de ~196 in het skelet (exclusief de schedel) = 58,7% compleet
• 100 soorten botten van de ~142 soorten in het skelet (exclusief de schedel) = 70,4% compleet

De compleetheid van D. schrani in vergelijking met andere extreem massieve (meer dan 40 ton) sauropoden is als volgt:

Sauropode	Skeletcompleetheid Totaal	Mirrored Postcranial Completeness (d.w.z.d. soorten botten)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44.1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Paralititan stromeri	7,8%	12.7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9.2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1.6%	2,8%

Hiermee is het skelet van D. schrani aanzienlijk completer dan dat van alle andere extreem massieve (>40 ton) dinosaurussen.

Postuur

Alle titanosaurussen hadden een zogenaamde breedspoorhouding, een relatieve term om een houding te beschrijven waarbij de voeten uit de middellijn van het lichaam vielen. Meer afgeleide titanosaurussen hadden een grotere mate van breedspoor houding, met hun ledematen meer wijd dan hun voorouders en contemporaine tegenhangers. De houding van Dreadnoughtus schrani was duidelijk wijdbeens, maar niet in de mate van saltasauriden omdat de femorale condylen loodrecht op de schacht staan in plaats van afgeschuind. Dit en het feit dat de kop van het dijbeen niet naar het lichaam is toegekeerd zoals bij saltasauriden, ondersteunen de fylogenetische conclusie dat Dreadnoughtus geen saltasauride was. De brede borstbeenderen van het dier laten ook een brede borstgordel zien, waardoor het dier breedgeschouderd lijkt en een brede borstkas heeft. Paleontoloog Kenneth Lacovara vergeleek de gang van het dier met die van een keizerlijke wandelaar.

Hoewel de voorste ledematen van D. schrani langer zijn dan bij enige andere tot nu toe bekende titanosaurus, zijn ze niet significant langer dan de achterste ledematen. Daarom reconstrueerden Lacovara et al. (2014) dat zijn nek meer horizontaal werd gehouden, in plaats van naar voren hellend op de manier van Brachiosaurus.

Distinctieve kenmerken

De staart van Dreadnoughtus schrani heeft verschillende karakteristieke kenmerken die zijn opgenomen in de diagnose van de soort. De eerste staartwervel heeft op het ventrale oppervlak een ribbel die kiel wordt genoemd. In het eerste derde deel van de staart zijn de bases van de neurale stekels ver onderverdeeld in holten die ontstaan door contact met luchtzakken (deel van het ademhalingssysteem van de dinosaurus). Bovendien hebben de voorste en achterste grenzen van deze neurale stekels duidelijke ribbels (pre- en postspinale laminae) die hen verbinden met de pre- en postzygapofysen (de scharnierpunten van de neurale bogen). In het midden van zijn staart hebben de wervels een driehoekig proces dat zich over het centrum uitstrekt naar elke voorgaande wervel.

Net als moderne archosauriërs met staarten (bijvoorbeeld krokodilachtigen, had D. schrani botten onder de wervels die chevrons of haemelbogen worden genoemd. Deze botten sluiten aan op het ventrale oppervlak van de wervels en hebben van voren gezien de vorm van een “Y”. Bij Dreadnoughtus schrani is de onderste stam van de “Y” breed uitgespreid, waarschijnlijk voor de aanhechting van spieren.

De schoudergordel en de voorpoot van D. schrani vertonen ook unieke kenmerken. Een schuine ribbel doorkruist de binnenzijde van het schouderblad en strekt zich uit van de bovenzijde bij het uiterste einde van het blad tot de onderzijde bij de basis van het schouderblad. Tenslotte vertoont elk uiteinde van het spaakbeen een unieke vorm: het bovenste, of proximale uiteinde, heeft een duidelijke concave bolling aan de achterzijde, terwijl het onderste, of distale uiteinde, bijna vierkant van vorm is in plaats van breed uitgespreid.

Ontdekking en studie

Kenneth Lacovara, van de Drexel University, ontdekte de resten in 2005 in de Cerro Fortaleza Formatie in de provincie Santa Cruz, Patagonië, Argentinië. Door de grote omvang van de botten en de afgelegen locatie waar ze werden gevonden, had zijn team vier zomers nodig om de resten volledig op te graven. Muildieren, touwen en veel teamleden waren nodig om de in het veld gekapte botten uiteindelijk in een vrachtwagen te krijgen.

In 2009 werden de fossielen via een zeevrachtschip naar Philadelphia vervoerd voor preparatie en studie. Preparatie en analyse van de fossielen vonden plaats aan de Drexel University, de Academy of Natural Sciences van de Drexel University en het Carnegie Museum of Natural History. De fossielen van Dreadnoughtus schrani zullen worden teruggebracht naar hun permanente opslagplaats in het Museo Padre Molina in Rio Gallegos, Argentinië.

De botten van beide Dreadnoughtus-specimens werden gescand met een NextEngine 3D-laserscanner. Met behulp van de software Autodesk Maya, werden de scans van elk bot gepositioneerd in 3D ruimte om een digitaal gelede skelet te creëren, dat vervolgens werd omgezet in 3D PDF-bestanden met behulp van de software GeoMagic. Dankzij de hoge getrouwheid van deze scans konden Lacovara et al. (2014) de zware fossielen van Dreadnoughtus schrani bestuderen op een manier die veilig was voor de fossielen en die de virtuele en langeafstandssamenwerking verbeterde.

Het holotype specimen, MPM-PV 1156, bestaat uit een gedeeltelijk skelet, enigszins bewaard in zijn oorspronkelijke lay-out, dat bestaat uit: een maxilla (kaak) fragment; een tand; een achterste cervicale wervel; cervicale ribben; meerdere dorsale wervels en dorsale ribben; het heiligbeen; 32 caudale wervels en 18 hemale bogen (botten van de staart) die een reeks van 17 voorste en middelste caudale wervels en hun overeenkomstige hemale bogen die in hun oorspronkelijke lay-out zijn teruggevonden; de linker borstgordel en voorpoot zonder voorpoot; beide borstbeenplaten; alle bekkenelementen; de linker achterpoot zonder achtervoet en rechter scheenbeen; middenvoetsbeentjes I en II; en één klauw van cijfer I.

Het paratype, MPM-PV 3546, bestaat uit een gedeeltelijk gearticuleerd postcraniaal skelet van een iets kleiner individu waarvan de resten op dezelfde plaats werden ontdekt als het holotype. Het omvat een gedeeltelijke voorste halswervel, meerdere rugwervels en ribben, het heiligbeen, zeven staartwervels en vijf hemabogen, een bijna compleet bekken, en het linker dijbeen.

In het begin van de 20e eeuw was dreadnought de term die wereldwijd in gebruik was voor het grootste en modernste type slagschepen, gebouwd naar het revolutionaire ontwerpconcept van HMS Dreadnought. De naam van het schip gaat van oudsher minstens terug tot 1553, en was oorspronkelijk afgeleid van de woorden “dread” (angst) + “nought” (niets).

Volgens het onderzoeksteam dat het taxon ontdekte, verwijst de geslachtsnaam Dreadnoughtus “naar de gigantische lichaamsomvang van het taxon (waardoor gezonde volwassen exemplaren vermoedelijk vrijwel ongevoelig waren voor aanvallen)” en naar de twee Argentijnse dreadnoughts die in de eerste helft van de twintigste eeuw dienst deden, Rivadavia en Moreno. De genusnaam eert dus ook het land waar Dreadnoughtus schrani werd ontdekt. De naam van de typesoort, schrani, werd gegeven als erkenning van de Amerikaanse ondernemer Adam Schran voor zijn financiële steun aan het project.

Controverse over de massa/het gewicht

De onderzoekers die Dreadnoughtus schrani beschreven, schatten zijn gewicht met behulp van vergelijking 1 van Campione en Evans (2012), waarmee de lichaamsmassa van een viervoeter kan worden geschat op basis van alleen de omtrek van het opperarmbeen en het dijbeen. Met behulp van deze schalingsvergelijking kwamen zij tot de conclusie dat het Dreadnoughtus-type ongeveer 59,3 ton woog (58,4 lange ton; 65,4 korte ton). Ter vergelijking, dit zou betekenen dat D. schrani meer dan acht en een half maal zoveel woog als een mannelijke Afrikaanse olifant en zelfs het Boeing 737-900 lijnvliegtuig met enkele tonnen overtrof. Deze zeer hoge schatting van de massa werd al snel bekritiseerd, zij het officieus, door sommige andere sauropode onderzoekers. Matt Wedel gebruikte volumetrische modellen die een veel lagere schatting opleverden tussen 35-40 ton (34-39 lange ton; 39-44 korte ton), of zelfs zo laag als ongeveer 30 ton (30 lange ton; 33 korte ton), op basis van een 20% kortere torso.

Een formele herevaluatie van het gewicht van het dier werd gepubliceerd in juni 2015. Daarin vergeleek een onderzoeksteam onder leiding van Karl T. Bates de resultaten van de eenvoudige schalingsvergelijking met resultaten die werden gevonden met behulp van een op volume gebaseerd digitaal model met verschillende hoeveelheden zacht weefsel en “lege ruimte” voor het ademhalingssysteem. Zij ontdekten dat elk model dat gebruik maakte van de schatting van het gewicht op basis van een schaal, zou hebben betekend dat het dier een onmogelijke hoeveelheid bulk (vet, huid, spieren, enz.) op zijn skelet had gelaagd. Zij vergeleken hun D. schrani volumetrisch model met dat van andere sauropoden met meer complete skeletten en beter begrepen massaschattingen en kwamen tot de conclusie dat het D. schrani type specimen tussen de 22,1-38,2 ton moet hebben gewogen (21,8-37,6 lange ton; 24,4-42,1 korte ton). Lacovara betwist de methoden die door Bates et al.met het argument dat de nieuwe studie Dreadnoughtus behandelt als een uitzondering op gevestigde massaschattingsmethoden die op levende dieren zijn beproefd, en dat de beenderen van de ledematen onnodig groot zouden zijn als de nieuwe massaschattingen juist zouden zijn.

Classificatie

Op basis van een cladistische analyse lijkt Dreadnoughtus schrani een “afgeleide” basale titanosaurus te zijn die niet helemaal een lithostrotian is. Lacovara et al. (2014) merken op dat vanwege het brede scala aan relatief “geavanceerde” en “primitieve” kenmerken in het skelet van Dreadnoughtus schrani en de huidige instabiliteit van de onderlinge titanosauriër relaties, toekomstige analyses zeer verschillende posities kunnen vinden voor het binnen Titanosauria.

Macronaria	Camarasauridae Europasaurus Euhelopus Titanosauriformes Brachiosauridae Titanosauria Andesaurus Argentinosaurus Futalognkosaurus Dreadnoughtus Lithostrotia Malawisaurus Rapetosaurus Isisaurus Saltasauridae Alamosaurus Opisthocoelicaudia Saltasaurinae Neuquensaurus Saltasaurus

Hoe dan ook, bij een latere analyse van de beenderen van de ledematen heeft Ullman & Lacovara vastgesteld dat Dreadnoughtus veel kenmerken van lithostrotten vertoont (hij deelt met name een aantal kenmerken met Aeolosaurus en Gondwanatitan), wat er gezamenlijk op kan wijzen dat het eigenlijk een lithostrotiaan is die nauw verwant is aan Aeolosauridae. Hoewel er geen nieuwe fylogenetische analyse werd uitgevoerd, suggereerden zij dat toekomstige cladistische analyses de relaties tussen Dreadnoughtus, Aeolosaurus, en Gondwanatitan zouden moeten onderzoeken.

Paleobiologie

Ontogenie

Het holotype specimen was waarschijnlijk nog niet volgroeid toen het stierf. De histologie van de holotype humerus, die een gebrek aan een extern fundamentaal systeem (een buitenste laag van bot alleen gevonden in volgroeide gewervelde dieren) en overvloedig snel gedeponeerd of nog steeds groeiende geweven weefsel in de primaire fibrolamellaire bot van de buitenste bot cortex toont, leidde Lacovara et al. (2014) om te bepalen dat het specimen nog in de groei was toen het stierf. Het blijft onbekend hoe groot dit individu zou zijn geworden als het niet was gestorven toen het stierf.

Taphonomy

Gebaseerd op de sedimentaire afzettingen op de vindplaats, lijken de twee Dreadnoughtus schrani exemplaren snel begraven te zijn tijdens een fluvial avulsion event, oftewel een breuk in een oeverwal die resulteerde in een overstroming. Deze gebeurtenis veroorzaakte een vloeibare spleetafzetting waarin de twee dinosaurussen werden begraven. De snelle en relatief diepe begraving van het Dreadnoughtus type specimen verklaart dus zijn buitengewone compleetheid. De talrijke kleine theropode tanden die tussen de botten werden gevonden zijn waarschijnlijk het bewijs van aaseters, waarschijnlijk megaraptorans, misschien Orkoraptor.

In de populaire cultuur

• Dreadnoughtus kan worden gemaakt in het spel Jurassic Park: Builder. In eerste instantie kon het alleen in de Jurassic card packs te kopen door echt geld. Sinds 10 juni 2016 werd het een DNA-toernooi limited edition.
• Dreadnoughtus zelf komt niet voor in de film, hoewel het verschijnt op de holografische wereldbol in het Innovation Center in Jurassic World.
• Dreadnoughtus verscheen in Dinosaur Train.
• Dreadnoughtus zelf komt niet voor in de film, hoewel het verschijnt als een levensvatbaar embryo aan het einde van de film Jurassic World: Fallen Kingdom.
• Dreadnoughtus is een unlockable dinosaurus in Jurassic World Evolution toegevoegd in het Cretaceous dinosaur pack DLC uitgebracht op 13 december 2018.
• Dreadnoughtus is de dinosaurusbasis voor de machtige Dreadtrux in de twee All-New Netflix Original Series’, Dinotrux en Dinotrux: Supercharged.

Gallery

Dreadnoughtus/Gallery