Discussion

本研究では、自然条件下におけるP. pselaphonのオス同士の性器舐めの肯定的な証拠を得ることができた。 その結果、P. pselaphonでは自然条件下で雄同士の性器舐め合いが確認された。 しかし、リビングストンオオコウモリのオス同士の性器舐めは、両行動が同時に起こるため、アログルーミングの副産物である可能性がある。 P. pselaphonのアログルーミングはこれまで観察されておらず，本研究でも観察されなかった． したがって、ボニンオオコウモリのオス同士の性器舐めは、オス同士のアログルーミングの副産物として頻繁に起こるものではなく、アログルーミングとは無関係に直接オス性器周辺を舐める行動であると思われる。 私はオス同士の性器舐めを同性間性的（ホモセクシャル）行動と考え、同性間の性器接触と定義した。

今回の研究では観察時間が足りず、ホモセクシャル・フェラチオが集団内で広く見られる現象なのか限定的な現象なのか判断ができなかった。 さらに、標識個体は、無線標識された1匹を除いて、観察期間中に不在であった 。 この少数の雄が特に雄性器舐めを行った可能性がある。 しかし、5年間の生態調査において、オス同士の性器舐め合いが観察されており（S1ビデオ）、複数のオスがオス同士の性器舐め合いを行っていることがわかった。 また、フェラチオをする個体の性的指向は不明であるが、一部の同性愛のオスだけがこの現象を牽引しているとは考えにくい。

P. pselaphonの同性愛フェラチオは、舐める場所が性器に限られる点で異性間クンニリングスに似ていると思われる。 P. poliocephalus , Pacific Flying Fox, P. tonganus , Black Flying Fox, P. alecto , Indian Flying Fox P. giganteus など多くのPteropusの雄が事前に雌の生殖器を舐めている。 異性間クンニリングスのように交尾の場でフェラチオが行われるとすれば、交尾の場が限定された雄グループにおいて、雄同士の性的欲求不満を解消するためにフェラチオが行われた可能性がある。 しかし、P. pselaphonの同性愛フェラチオでは、交尾中に雄が発声する大きな音や、対面性交位でのマウント開始、性器舐め後の射精が見られなかったため、交尾前の状況で観察されるクンニリングスとは区別された。 このように、ホモセクシャルフェラチオは、これまでのPteropus属の性行動研究で報告されてきた交尾とは無関係な文脈で行われていた。 また、このフェラチオが性的欲求不満の解消につながったとは考えにくく、P. pselaphonにおける同性愛フェラチオの機能は、性的興奮ではなく、性的隔離や社会的体温調節など、ねぐら内の高い社会性によって説明できる可能性がある。

同性愛フェラチオの機能的意義は謎のままであるが、広く普及した同性行動の説明として、社会的遊び、社会的絆形成、性内対立、成人異性交尾の練習、血縁選択、社会緊張調整、同種親和、機能しない、勘違い、進化的副産物、不適応など多くの提案がされている 。 P. pselaphonの同性愛フェラチオの適応的説明としては、クラスター形成における協力とねぐらでの交尾をめぐるオス同士の競争が存在することから、（i）社会的絆仮説および（ii）社会的緊張調節仮説に関連する可能性が示唆された … 社会的絆仮説では、同性愛行動は快楽を介した心理・物理的報酬をもたらし、長期的な関係を強化すると提唱している。 したがって、同性間フェラチオは、フェラチオをする側とされる側の間でクラスターを形成するために協力する意思を伝えると考えられる。 しかし、メスはメス同士のクラスターに参加しても、性器を舐めるような行為は行わなかった。 また、P. pselaphonはニホンザルのMacaca fuscataやM. thibetanaと同様に性的に二形性のある同性愛行動をとる可能性がある。 また、快楽や報酬の度合いも男女間で異なる可能性がある。 社会的緊張の調節仮説では、同性愛行動は一種の紛争予防管理であると提唱している。 P. pelaphonの雄は一般に潜在的な交尾の競争相手であると考えられており、クラスターを形成する際に通貨として刺激を利用する可能性がある。 しかし、ハーレムの雄と侵入者の雄が雌の集団の中で争った後では、同性愛的なフェラチオは観察されなかった。 これら2つの仮説は、同性愛行動の適応的説明として相互に排他的なものではない。 また、体温調節のための協力行動と交尾のための競争行動が競合する場合、ねぐら内で同性愛フェラチオが矛盾した状況を解決するという合理的な説明が可能である。 同属の北限の1つである父島のP. pselaphon集団では、コロニー内の雄は雌グループの雌との交尾を独占するために互いに反発し合う傾向があるが、暖を取るために雄は協力してボール状のクラスターを形成せざるを得ない． 射精に至らない同性同士のフェラチオは、ペニスへの刺激を通じて潜在的な競争相手がクラスターに参加しやすくするための通貨として機能する可能性がある。 したがって、P. pselaphonのオスは、エネルギー要求量と代謝率の上昇に伴い、同性愛フェラチオの頻度を増加させると予想される。 この仮説を検証するためには、長期的な研究においてオス同士の社会的結合の度合いを正確に推定するために、十分な数の標識個体が必要である。 また、糞の分析によりDNAを基に食べた食草の詳細なリストを作成し、サーモグラフィーカメラを使用すれば、熱量の収支の程度を推定するのに役立つだろう。

22種のコウモリが同性愛行動を行い、それらは相互同性愛グルーミングとリック、同性愛マスターベーション、同性愛プレイ、同性愛マウント、強制セックス、異種同性愛の6群に分類されている …。 2種のPteropodidと1種のPhyllostomidコウモリは、同性のグルーミングとリッキングのみを行う。 野生では、P. poliocephalusはアログルーミングを行い、雄はしばしば勃起したペニスで相手の胸や翼膜を舐めたり、優しく噛み付いたりする . 飼育下では、動物園のP. livingstoniiのオスの間で同性の性器舐めが、実験室の吸血コウモリDesmodus rotundusのオスの間で報告された 。 異性間性器舐め合いは翼手類のコウモリで広く報告されている． このような性器舐めは、翼手類コウモリの系統的特徴、特にPteropus属の系統的特徴として考えられている。 この系統的な行動特性は、P. pselaphonにおける同性愛的フェラチオの出現を促進する可能性がある。 さらに、多くの霊長類に見られるような性比の偏りや多男性交配システムにおける人口学的条件下では、同性愛行為の発現が増加する可能性がある。 このように、P. pselaphonのフェラチオは、性比が偏るような人口動態のもとでは、同性愛を促進する可能性がある。 P. pselaphonの同性愛フェラチオの起源を解明するためには、機能的な説明に加えて、進化史と人口動態の両方を考慮する必要があると考えられる

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