肝臓植物（Marchantiophyta）は、最古の陸上植物の子孫である。 このグループは、形態学的に単純であることが特徴であり、このことは、基礎となるゲノム構造が単純であることと一致しているようである。 近年、形質転換法やゲノムの解析が進み、新たな実験系として期待されている。
Marchantia polymorphaは、肝藻類の中で最も特徴が明らかになっている。 肝藻の中でも最も特徴があるのはMarchantia polymorphaで、平らなシート状の組織として成長し、上面と下面が明瞭である。 下面には特殊な根のような細胞、つまり根粒がある。 胴体部にはオイルボディーがあり、散在する分化した細胞として存在する。 これは肝藻類に特徴的である。 上面はモジュール構造になっており、光合成とガス交換に適応した原始的な細胞複合体を形成するユニットが繰り返し形成されている。 各ユニットには、中央に1つの常時開口している孔があることが特徴である。 高等植物に比べ、水分の輸送や保持の効率は悪く、乾燥に強い。
M.polymorphaの植物は育てやすい。 土壌、バーミキュライトやロックウールなどの人工培地、無菌培地などで旺盛に生育し、雑草的な性質がはっきりしている。 他の蘚苔類と同様に、配偶体あるいは半数体世代がライフサイクルの主要な段階である。 世界各地に分布し，園芸分野では雑草として見られることが多い。 植物は植生繁殖体を作る。 円錐状のスプラッシュカップの中で生長する。 カップの内側にある表層細胞が細胞増殖を起こし、短い茎に担がれた細胞群を形成し、その細胞が規則正しく増殖を続けて二葉状のゲンマを形成する（右図）。 これはやがて茎から離れ、通常は水しぶきによってカップから飛散することができる。 増殖体は丈夫で長持ちし、乾燥にも耐える。 Gemmaは、簡単な植物体繁殖や実験中の小植物体の増幅に用いることができる。
ハプロタイプの植物体は雄か雌で、性別はXまたはY染色体の有無で決定される。 M. polymorphaの雌雄判定には、PCRを用いたアッセイを用いることができる。 配偶子形成は環境制御下にあり、遠赤色光の照射により誘導される。 蟻柱と鋏角は胴体から上方に伸び、配偶子形成構造は台座に支えられている。 葯は円盤の上面に形成され、アルケゴニアはスポークの配列の下に形成される。 遺伝的交配は、成熟した子嚢からピペットで精子を子嚢に移植することによって行うことができる。 受精して接合体が形成されると、細胞増殖、減数分裂、胞子形成と、ライフサイクルの二倍体期が続く。 胞子とエラトールは、黄色の胞子嚢に包まれ、アルケゴニフォアの下に浮遊している。 エレイター細胞は肥厚した螺旋状の細胞で、吸水性があり、螺旋のピッチを変化させる。 これらは胞子の放出を助ける。 胞子は涼しい乾燥した状態で1年以上保存可能である。
他の下等植物と同様に、M. polymorphaは容易に再生し、多くの初期の組織培養研究に使用された。 M. polymorphaの形質転換技術は、発芽胞子を用いたAgrobacterium tumefaciensを介した最近の方法を含め、多くのプラスティドおよび核形質転換技術が開発された。 M. polymorphaのゲノムは、その特徴が明らかにされつつある。 M. polymorphaのY染色体（10MB）の配列が決定され（Yamato et al.2007）、ESTの大規模なコレクション（合計250万EST）の特性評価が行われている。 日本から分離されたM. polymorpha（tak1/tak2）の〜280MBのゲノムがDOEジョイントゲノム研究所（PI: 現在、DOE Joint Genome Instituteにて、日本分離株（tak1/tak2）のゲノム解読が進められている（研究代表者：John Bowman, Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi, Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), and Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.))．
M. polymorphaの個々の遺伝子はシロイヌナズナよりも長いかもしれませんが、M. polymorphaのゲノムは高等植物に比べて遺伝子ファミリーが少なく、冗長性が少ない、非常に合理的な構造を持っていることが初期の段階で示唆されています。 例えば、Sasakiら（2007）は、M. polymorphaとシロイヌナズナの受容体様キナーゼ（RLK）を比較している。 彼らは、シロイヌナズナでは52ファミリーで600のRLK遺伝子を同定したのに対し、M. polymorphaでは26ファミリーで29のRLK遺伝子を同定しています。
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH.P., 2008.「シロイヌの遺伝子ネットワーク」は、シロイヌが有する遺伝子ネットワークの単純性と遺伝操作や培養、顕微鏡技術などが発展し、解析と工学に向けた新しいシステムとなってきている。 Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome Sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
M. polymorphaに関するさらなる情報は、
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – ここケンブリッジを拠点としています。 このサイトには、ダウンロード可能なPDFや画像、便利なウェブリンク、技術交流のためのフォーラムなど、豊富な文献がある。
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – 京都に本拠を置く。 M. polymorphaの培養・増殖やゲノム・遺伝資源に関する非常に有用な情報が幅広く掲載されている。 このサイトは日本語で書かれているが、ブラウザのGoogle翻訳を使えば、外国人でも問題なく利用できる。
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Jim Haseloff, University of Cambridge.
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