腎臓の重要な仕事を遂行する腎構造は肉眼では見ることができない。 光学顕微鏡や電子顕微鏡でなければ、これらの構造を明らかにすることはできない。 それでも、ネフロンとそれに関連する血管の機能解剖学を包括的に見るには、連続切片とコンピュータによる再構築が必要です

ネフロン。 機能的な単位

図1. 柔毛ネフロンの構造。 尿細管は、濾液と血液の間の分子の動きを制御できるように、尿細管周囲の毛細血管網に囲まれていることに注意。

ネフロンでは、血液の単純な濾液を尿に変化させる。 尿が廃棄されるまでに、ネフロンのさまざまな部分で多くの変化が起こる。 ネフロン集団の主要な仕事は、血漿を恒常的な設定値にバランスさせ、潜在的な毒素や過剰な栄養素を尿として排泄することである。 ネフロンは、ろ過、再吸収、分泌の3つの主要な機能を果たすことによって、これを実現している。

皮質と髄質内のネフロンの位置

解剖した腎臓で、皮質を識別するのは簡単である；それは腎臓の他の部分と比較して色が薄く見えるからである。 腎小体、近位輸液細管、遠位輸液細管はすべてここにあります。 一部のネフロンでは、ヘンレのループが短く、皮質を越えて浸み込んでいないものがある。 このようなネフロンは皮質ネフロンと呼ばれる。 約15％のネフロンは、髄質の奥深くまで伸びる長いヘンレの輪を持っており、柔髄ネフロンと呼ばれる。

腎杯

腎杯は、糸球体と呼ばれる毛細血管の房からなり、その大部分がボーマン嚢（糸球体嚢）に包まれている。 糸球体（図1）は、求心性細動脈と遠心性細動脈の間にある独特の高圧毛細血管床である。 この毛細血管の圧力が高いのは、この毛細血管が求心性細動脈と遠心性細動脈の両方を持つ唯一の毛細血管層であるためである。 さらに圧力を高めるために、求心性動静脈は遠心性動静脈よりも直径が広くなっています。 糸球体の毛細血管は、血液から濾過液となる液体の量を最大にするために柵状になっている。

ボーマン嚢は糸球体を取り囲んで内腔を形成し、ネフロンの近位回盲管に濾液を導く。 ボーマン嚢の最外層である頭頂部は単純な扁平上皮である。 この層は糸球体毛細血管に密着して移行し、被膜の内臓層を形成している。 ここでは、扁平上皮ではなく、ポドサイトという細胞が指のような腕を伸ばして糸球体毛細血管を覆っている（図2）

ネフロンのろ過膜は、糸球体の柵状の内皮、基底膜、ボーマン嚢のポドサイトで形成されている。 ポドサイトは突起を持ち、これが相互に結合して濾過スリットを形成し、桁と桁の間に小さな隙間を残して篩を形成している。 血液が糸球体を通過するとき、血漿の10〜20％がこのふるい状の指の間でろ過され、ボーマン嚢に捕捉されて近位輸液細管に流される。 糸球体毛細血管の柵（窓）がポドサイトの「指」の間の空間と一致するところでは、毛細血管内腔とボーマン嚢の内腔を隔てる唯一のものは、両者が共有する基底膜である（図3）。 糸球体の柵とポドサイトの濾過スリットは血球や大きなタンパク質の濾過を防ぐが、他のほとんどの成分は通過させる。 これらの物質は、大きさが4nm以下であれば容易に通過し、8nmまではほとんどが自由に通過する。

この関門を通過する物質の能力に影響を与えるもう一つの要因は、その電荷である。 ポドサイトと基底膜に関連するタンパク質は負に帯電しているため、負に帯電した物質をはじき出し、正に帯電した物質をより容易に通過させる傾向がある。

全体として、ろ過は、毛細血管内皮細胞の柵、ろ過スリットを持つポドサイト、膜電荷、毛細血管細胞間の基底膜によって制御されている。

Proximal Convoluted Tubule (PCT)

ボーマン嚢によって集められた濾液は、水、塩類、栄養分、老廃物が非常に希薄な溶液である。 濾液に含まれる物質や水分のほとんどは、血液に戻す必要のある必須栄養素である。 ネフロンの尿細管網の機能は、栄養素と老廃物を識別し、濾液に入った水、塩、栄養素を選択的に血液に補充することである。

濾液はボーマン嚢を出て近位輸液管に入る（図1）。 この管はねじれた構造をしているため “convoluted “と呼ばれている。 この尿細管は単純な立方体の細胞からなり、内腔表面には顕著な微絨毛があり、刷子縁を形成している。 この微絨毛は、ネフロンのこの部分の最も重要な機能である溶質（Na+、Cl-、グルコースなど）の吸収と分泌を最大にするために大きな表面積を作っている。

ろ過液に含まれる栄養素の大部分は、近位回盲管で血液に戻される。 これは、尿細管壁の細胞が膜を越えて栄養分を積極的に輸送することによって達成される。 このプロセスにはATPが必要であるため、これらの細胞にはATPを産生するためのミトコンドリアが多く存在している。

ヘンレループ

ヘンレループの下降部と上昇部（ネフロンループと呼ばれることもある）は、もちろん同じ尿細管の連続した部分である。 下行と上行は互いに隣接し、最深部でヘアピンカーブを描いて平行に走っている。 ヘンレの下行ループは、最初の短い太い部分と長い細い部分からなり、上行ループは、最初の短い細い部分と長い太い部分からなる。 下行太線部は近位輸液管と同様の単純な立方体上皮からなり、塩類を積極的に血液中に戻す役割を担っている。 下行・上行細孔は単純扁平上皮からなり、水分の血液中への還流を担っている。 上行の太い部分は、遠位輸液細管と同様に単純な立方上皮で構成されています。 しかし、遠位尿細管は近位尿細管より短く、頂膜表面の微絨毛も少ない。 しかし、これらの細胞もイオンを濃度勾配に逆らって送り出さなければならないので、近位尿細管よりは少ないが、多数のミトコンドリアが見られる。 遠位尿細管は、尿成分を調節するホルモンのシグナルに反応する。

集合管

集合管はネフロンと連続していますが、厳密にはネフロンの一部ではありません。 実際、各集積管はいくつかのネフロンから濾液を集め、最終的に修正する。 集合管は髄質の奥に進むにつれて合流し、約30の終末管を形成し、乳頭で空になる。 集合管は単純扁平上皮で覆われ、抗利尿ホルモン（ADH）の受容体をもっている。 抗利尿ホルモンによって刺激されると、これらの細胞はアクアポリンというチャネルタンパク質を膜に挿入し、その名の通り、管腔から細胞を通って間質へ水を通し、直腸血管（尿細管を取り囲む血管）に回収させる。 このプロセスにより、濾液から大量の水を血液に回収することができる。 抗利尿ホルモンがない場合は、これらのチャネルが挿入されないため、希薄な尿として水分が排泄されることになる。 体内のすべての細胞にはアクアポリン分子が存在するが、そのチャネルは非常に小さく、水しか通過することができない。 ヒトには少なくとも10種類のアクアポリンが知られており、そのうち6種類は腎臓に存在する。

章レビュー

腎臓の機能単位であるネフロンは、腎小体、近位輸液管、ヘンレ輪、遠位輸液管から構成されています。 皮質ネフロンには短いヘンレのループがあり、柔髄ネフロンには髄質まで伸びる長いヘンレのループがある。 ネフロンの約15％は柔芽球性である。 糸球体は毛細血管層であり、主に粒子径に基づいて血液をろ過する。 濾液はボーマン嚢に捕捉され、近位輸液細管に導かれる。 ポドサイトの基底膜と毛細血管内皮細胞が融合して濾過膜が形成され、それを包んでいる。 濾液は近位輸液細管に入り、ここで様々な物質の吸収と分泌が行われる。 ヘンレループの下行と上行は、太い部分と細い部分で構成されている。 遠位尿細管でも吸収と分泌は続くが、その程度は近位尿細管ほどではない。 各集積管は複数のネフロンから形成された尿を集め、下垂体後葉ホルモンの抗利尿ホルモンに反応し、アクアポリン水チャネルを細胞膜に挿入して水の回収を細かく調整する。

セルフチェック

以下の質問に答えて、前節で取り上げたトピックをどの程度理解しているかを確認します。