ハーディワインバーグ原理の前提

ハーディワインバーグ原理は、あることを要求しています。

移動なし

突然変異なし

選択なし

大きな集団

交配は無作為

ハーディーワインバーグ原則の有用性

ハーディーワインバーグは実際の集団を比較しうる理論的基準を提供してくれるものである。

仮定から外れることがある。

遺伝的ドリフト：遺伝子頻度のランダムな変化

遺伝的ドリフトとは、集団における遺伝子頻度のランダムな変化を意味する

こうした変化の一部は「中立」：対立遺伝子頻度が変化しても集団の生態に直ちに影響を与えない場合。 例：同義語のコドンが同じアミノ酸をコードしているため、まったく同じタンパク質ができる

遺伝的ドリフトの例

集団ボトルネック。 一時的に非常に数が少なくなった種は遺伝的多様性を失う。 例：チーター–更新世に個体数が減少、ゾウアザラシ–19世紀に狩られ絶滅寸前。 わずか数人の個体によって創設された集団は異常な遺伝子頻度を持つ。

遺伝的ドリフトの重要性

創始者効果により、新しい適応の基礎となる珍しい遺伝子頻度を持つ新しい集団が始まるかもしれない。

ボトルネックによる遺伝的多様性の減少

中性対立遺伝子については、すべての集団と種で遺伝的ドリフトが起こる。 その結果、分離した集団（および種）は遺伝的差異を蓄積する。

遺伝子流動

遺伝子流動とは、ある集団から別の集団への個々の生物の移動、または単に配偶子（花粉など）の移動のことを意味する。 遺伝子流は創始者効果とは逆の効果を持つ：もしそれが起これば、遺伝的差異の蓄積を防ぐ。

遺伝子流の意義

もしそれが起これば、遺伝子流は隣接する集団を結びつけたままにする。

個体群が別種とみなされるほど分離する場合、著しい遺伝子流出を防ぐための障壁がなければならない。

突然変異

突然変異は遺伝物質における自発的な変化である。 これらの変化には次のようなものがある：

点突然変異：DNA中の一塩基対の変化

フレームシフト突然変異：一塩基対（コドン＝3塩基）の削除または挿入

染色体変化：重複、削除、逆転、転座

突然変異の意義

突然変異は新しい対立点を導入している。 通常、新しい対立遺伝子はdeleteriousである。 しかし、新しい環境下では有益になるものもある。 (

非ランダム交配

ハーディ・ワインバーグ原則はランダム交配を前提としており、遺伝子型に関係なく交配相手が選択される。

非ランダム交配とは、根底にある遺伝子型の違いに基づく表現型の違いによって交尾選択が影響を受けることを意味する

非ランダム交配の例。 性選択

いくつかの種では、雄がハーレムを獲得し、雌を独占する。 (ヘラジカ、ゾウアザラシ、馬、ライオンなど）一般に、そのような種の雄は雌よりずっと大きい。

いくつかの種では、雌はより魅力的な相手を選ぶ。 (クジャク、キツネザル、絵かきバエなど）

非ランダム交配の意義

性的二型（両性間の顕著な違い）は、非ランダム交配によって生じるものである。 このプロセスは、性選択として知られる自然選択の特殊なケースである。

性選択は、よく似た種間の繁殖に対する障壁として機能する場合がある。 例：求愛の儀式。

H/W仮定に対する例外のまとめ。

遺伝的ドリフト–ランダムな変化（創設者効果、ボトルネック、中立遺伝ドリフト）。

遺伝子フロー–アレルの移動。

突然変異–新しい遺伝物質。

自然選択–遺伝子プールにおける適応的変化。

ハーディーワインベルグは自然集団プロセスの特定に役立つ。

それぞれのタイプの逸脱はハーディーワインベルグの予測から特徴的な偏差を生み出す。

例：選択は生まれたばかりの個体と生き残った成人とで期待される遺伝子頻度に変化をもたらす。

ハーディーワインベルグは集団遺伝学データの検定に使われる統計的「帰無仮説」である。

進化、自然選択、遺伝的ドリフト

進化とは：数世代にわたる集団の遺伝子頻度の変化である。

自然選択とは：集団に変動、適性差、遺伝がある場合に起こるプロセス

遺伝的ドリフトとは：ある世代から次の世代への遺伝子頻度のランダムな変化

進化の結果は・・・

自然選択、環境が変化すれば、その結果である可能性はある。

遺伝子ドリフト、遺伝子頻度のランダムな変化が起こる場合、自然選択は適応進化に関与する。 遺伝的ドリフトは適応進化をもたらさない。 中立的な対立遺伝子が変化するのは、遺伝的ドリフトのためである。

種とは何か

同じ種に属する個体は「類似」している（しかし性的二型はどうか？ 目立つ表現型の違いはどうか？

種：共通の遺伝子プールによって結びつけられる

ラバは、2つの異なる種からの個体の間の交配によって生み出された頑強な個体である。 馬×ロバ。

種とは…

交配し、したがって共通の遺伝子プールとなる個体のグループ。

二つの集団が交配することを（永久に）妨げる生殖障壁がある場合、それらは別々の種に属します。

スペルについての余談

種の単数は…

Species

種の複数化は…

Species

類似の種は属（単数）としてグループ化されています。

種分化：ある種が2つ以上の種に分かれること

種分化–ある種（祖先）が2つ以上の種（子孫）に分かれること

を引き起こすさまざまなメカニズムが発見されている。 メカニズムは生殖に障壁をもたらす。 その障壁は選択によって増大することもあれば、交配によって消去されることもある。

生殖障壁の意義

生殖障壁の意義は、二つの集団間の遺伝的隔離を維持することである。 そのような障壁が完全であれば、その集団は別個の種である。

障壁はさまざまな異なる手段で発生する可能性がある。 例：地理的隔離に続いて、生殖的隔離が完了するまでドリフト、突然変異、または選択を行う。

種分化の過程

多くの異なるメカニズムが研究されてきた。

二つの例

*全交系種分化–地理的隔離に基づく種分化、および、。

*Polyploidy– 染色体機構に基づく種分化

Allopatric speciation

Geographic isolationは生殖隔離をもたらす機構の1つ

Allopatric speciationとは：地理的に隔離されてから（時間を経て）後に起こる種分化のことです。 生殖に対する最初の障壁は物理的な分離である。

同所的種分化の例

アオギハゼ（カリブ海産）とニジギハゼ（太平洋産）はよく似ています。 彼らの祖先の共通集団は、約500万年前にパナマ地峡の成長によって分裂した。

この同所的分離が起きて以来、2種は独立して変化した。

曖昧な例

同所的種分化は完了する前に中断することができるプロセスである

考えられる例：シカクネズミ。 インターマウンテンウェストに近縁の4つの集団がある。 4つともある点では区別されるが交雑する、ただし：亜種のうち2つは重なっていても交雑しない。

これらは種なのか、それとも同じ種の個体群なのか？

（モンタナとアイダホの）2つの個体群は重なっているが交配はしていない。 したがって、それらは異なる種でなければならない。

これらの両方が他の2つの集団と交配するので、遺伝子は一方から他方へ流れることができる。 時間が解決してくれるでしょう。 分岐が多くなれば、種分化が起こるだろう。

種分化：動的プロセス

種分化は動的プロセスである–それは多くの場所で多くの集団で起こっているが、交配によって多くの場所で逆転しているのである。

分岐する可能性のある集団（例：カタツムリ p238）、分岐した集団（馬とロバ）、分岐過程にある集団（シカ）

繁殖障壁–多くのタイプがある。 (p241参照)

繁殖の障壁は、行動（求愛など）、生息地（集団が異なる生息地を選び、決して出会わない）など、あらゆる交配を妨げる場合がある。 このような障壁はprezygotic barriersである。 受精しない

生殖の障壁はその後の生殖成功を妨げることがある：不妊（ハイブリッドが死ぬか不妊である）、その他。 このような障壁は接合後障壁である。

倍数性の意義

二倍体配偶子の発生（まれ）は、受精後に倍数体個体を生じさせる。

多くの植物（例：メンデルスエンドウ）は二倍体性である。

倍数体は新しい種を生み出すことができる：親と子の間の非互換性のため、子は区別される。

倍数体：植物における種分化の共通の手段

植物における遺伝的分離の発展の共通の手段は、倍数体として知られている。

多くの動物とは対照的に、多くの植物では余分な染色体のセットは破壊的ではありません。

植物は時々（まれに）染色体の2倍体の配偶子を生成します。

「倍数体」の語源。

半数体–染色体の半分のセット

二倍体–染色体の2つのセット（典型的な性生物の標準）

三倍体–染色体の3セット（通常は不妊、なぜなら減数分裂で染色体の対合が不可能だから）

四倍体–染色体の4セット

T4倍体は染色体が4セット。 (減数分裂は偶数倍数でもOK)

小麦：倍数体と種分化のケース

現代の小麦は、2回の連続した交雑の結果である(図15・6参照)

交雑1：エンクコーン小麦に野生小麦を交雑。 エンクコーン小麦と野生の小麦はそれぞれ14本の染色体を持っていた。

2回目の交配で、現代の小麦の染色体数は42になった

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