鳥類の標準計測

形態に対する一般的なアプローチは、通常、伝統的形態計測、ランドマークによる形態計測、輪郭による形態計測の3つに区別される。

「伝統的な」モルフォメトリクス編集

伝統的なモルフォメトリクスは、長さ、幅、質量、角度、比率、面積を分析します。 一般に、伝統的な形態計測データは大きさの測定値である。 サイズの測定値を多数使用することの欠点は、そのほとんどが高い相関を持つことであり、その結果、多くの測定値にもかかわらず独立変数がほとんど存在しない。 例えば、脛骨の長さは大腿骨の長さ、上腕骨や尺骨の長さ、さらには頭部を測定することによっても変化する。 しかし、成長の研究など、絶対的なサイズと相対的なサイズのどちらかに特別な関心がある場合には、従来の形態計測データは有用である。 また、機能的形態学の研究において、体格や四肢の断面積や長さなど、サイズの測定が理論的に重要である場合にも、これらのデータは有用である。 しかし、これらの測定値には、生物全体の形状変化の空間的分布に関する情報がほとんど含まれていないという重要な限界がある。 また、ある汚染物質が個体にどの程度影響を与えたかを判断する場合にも有用である。 これらの指標には、hepatosomatic index、gonadosomatic index、またcondition factors(shakumbila、2014)が含まれる。

Landmark-based geometric morphometricsEdit

Further information: 幾何学的データ解析と統計的形状解析

ランドマークベースの幾何学的形態計測では、従来の形態計測で欠けていた空間情報がデータに含まれています。データはランドマーク:解析対象のすべての個体で間違いなく相同である(つまり、研究対象の各標本で「同じ」点と見なせる)個別の解剖学的位置の座標であるためです。 例えば、2つの縫合が交差する場所、昆虫の翅や葉の静脈の交差点、静脈や血管が通る小さな穴である孔などがランドマークである。 ランドマークを用いた研究は、従来は2次元のデータを解析していたが、3次元画像処理技術の発達により、歯のような小さな構造物でも3次元の解析が可能になりつつある。 化石や破損しやすい標本を扱う場合、形状を包括的に説明するのに十分なランドマークを見つけることは困難です。 それは、欠落したランドマークの座標は推定できるものの、すべてのランドマークがすべての標本に存在しなければならないからである。 各個体のデータはランドマークの構成からなる。

ランドマークには3つのカテゴリーがあると認識されている。 例えば、3つの縫合の交点や昆虫の翅の静脈の交点は局所的に定義され、四方を組織で囲まれている。 これに対し、タイプ3のランドマークは、ランドマークから遠く離れた点を基準に定義され、他の点から「最も遠い」点を基準に定義されることが多い。 タイプ2のランドマークは中間的なもので、先端構造などの点、曲率の極小値や極大値などが含まれる。 局所的な特徴で定義されるが、四方を囲まれてはいない。 ランドマークに加えて、半ランドマークがあり、曲線に沿った位置は任意であるが、2次元または3次元の曲率に関する情報を提供する点である。

Procrustes-based geometric morphometricsEdit

形状分析は、形状に関する情報ではないものを取り除くことから開始される。 定義上、形状は平行移動、拡大縮小、回転によって変化することはない。 したがって、形状を比較するためには、ランドマークの座標から形状以外の情報を取り除きます。 この3つの操作を行う方法は1つだけではありません。 1つは、2点の座標を基線の両端である(0,0)と(0,1)に固定する方法である。 1つのステップで、形状を同じ位置に平行移動し(同じ2つの座標をその値に固定する)、形状をスケーリングし(単位基線長に)、形状を回転させる。 もう一つの方法として、プロクラステス重ね合わせが好ましい。 この方法は、形状の重心を(0,0)に変換し、重心のx座標はランドマークのx座標の平均、重心のy座標はy座標の平均とするものである。 形状はセントロイドの単位サイズにスケーリングされ、これはセントロイドまでの各ランドマークの二乗距離の和の平方根である。 形状は基準(通常は平均形状)との間の偏差を最小にするように回転される。 セミランドマークの場合、曲線に沿った位置のばらつきも除去される。 形状空間は曲線であるため、解析は形状空間の接線上の空間に形状を投影して行われる。 この接線空間の中で、多変量分散分析や多変量回帰分析といった従来の多変量統計手法を用い、形状に関する統計的仮説を検証することができる。 1つは、プロクラステス重ね合わせは、最適な回転を見つけるために最小二乗基準を使用することです。 これは「ピノキオ効果」と呼ばれている。 もう一つは、重ね合わせ自体がランドマークに共分散のパターンを与えてしまうことである。 さらに、ランドマークやセミランドマークで捉えられない情報は、「最大頭蓋幅」のような古典的な測定値を含めて、解析することができません。 さらに、ランドマークデータを解析するための代替アプローチの動機となる、プロクラステスに基づく手法に対する批判もある。

ユークリッド距離行列解析Edit

差分同型論Edit

差分同型論とは、形状や形態の比較を差分共役に基づく計量的構造で注目し、計算解剖学の分野で中心となっているものである。 90年代に導入された差分同型レジストレーションは、現在では重要な役割を果たし、ANTS、DARTEL、DEMONS、LDDMM、StationaryLDDMMは、疎な特徴に基づく座標系と密な画像間の対応を構築する計算コードの例として活発に使用されている。 例えば、変形は周囲空間の差分同型となり、形状比較のためのLDDMM(Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping)フレームワークが実現されている。 このような変形に対して、非圧縮性オイラー流のメトリックを一般化した計算解剖学の右不変メトリックがありますが、フローの滑らかさを保証するソボレフノルムを含むように、現在では、差分同型流のハミルトン制御に関連するメトリックが定義されているのです。

Outline analysisEdit

Thelodont denticleのアウトライン分析で行った主成分分析の結果

Outline analysisも形状分析の1つのアプローチである。 輪郭解析の特徴は、輪郭に沿ってサンプリングした点に数学的関数の係数を当てはめることである。 輪郭を定量化する方法はいくつかある。 多項式曲線へのフィット」や「主成分定量分析」といった古い手法に代わり、現在では、ハンドトレースやコンピュータトレースによる外形を用いた「固有値解析」と「楕円フーリエ解析(EFA)」という2つの主な手法が主流となっています。 前者は、あらかじめ設定された数の半標を形状の外形に等間隔で当てはめ、半標から半標への各ステップの角度と、対象が単純な円であった場合のそのステップの角度の偏差を記録するものである。 後者は、形状を模倣するのに必要な最小数の楕円の合計として輪郭を定義する。

どちらの方法にも弱点があり、最も危険な(そして簡単に克服できる)のは輪郭のノイズに対する感受性である。 同様に、どちらも相同な点を比較することはなく、大域的な変化は常に局所的な変化よりも重視される(これは大きな生物学的結果をもたらすかもしれない)。固有値解析では、各標本に対して同等の開始点を設定する必要があり、これは誤差の原因となり得るEFAもすべての変数が独立していないため、冗長性に悩まされることになる。 一方、重心を定義することなく複雑な曲線に適用することが可能である。これにより、位置、大きさ、回転の影響を取り除くことがより簡単になる。 また、外形を一連の楕円で近似するため、尖った形状の扱いが苦手です。

外形ベースの手法に対する批判の1つに、相同性を無視していることがあります。この無視の有名な例として、外形ベースの手法が肩甲骨とポテトチップスを比較する能力があることが挙げられます。 このような比較は、データが生物学的に相同な点に限定されている場合には不可能である。 この批判に対する反論は、もしモルフォメトリクスのランドマークアプローチが、相同性データがなくても生物学的仮説を検証するために使用できるのであれば、同じ種類の研究を可能にするアウトラインベースのアプローチを非難するのは不適切であるというものです

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