Les hépatiques (ou Marchantiophyta) sont les descendants des plus anciennes plantes terrestres. Ce groupe se caractérise par sa simplicité morphologique, qui semble correspondre à des structures génomiques sous-jacentes simples. Les hépatiques sont prometteuses comme nouveaux systèmes expérimentaux après les récents développements dans les méthodes de transformation et la caractérisation du génome.
Marchantia polymorpha est la mieux caractérisée des hépatiques. Il s’agit d’une hépatique thalloïde, se développant sous forme de tissus plats en forme de feuille qui possèdent des surfaces supérieures et inférieures distinctes. La surface inférieure de la plante comporte des cellules spécialisées ressemblant à des racines, ou rhizoïdes. Le corps du thalle contient des corps huileux, présents sous forme de cellules différenciées éparses. Ceci est caractéristique du groupe des hépatiques. La surface supérieure a une structure modulaire, avec une formation répétée d’unités qui forment des complexes cellulaires primitifs adaptés à la photosynthèse et aux échanges gazeux. Chaque unité est marquée par un pore central unique, ouvert en permanence. Les hépatiques ont des systèmes de transport et de rétention d’eau moins efficaces que les plantes supérieures, et peuvent montrer une tolérance marquée à la dessiccation.
Les plantes M. polymorpha sont faciles à cultiver. Elles montrent des propriétés distinctes de mauvaises herbes, poussant vigoureusement sur le sol, les milieux artificiels tels que la vermiculite et la laine de roche, et les milieux stériles.
Les hépatiques ont des générations haploïdes et diploïdes alternées. Comme les autres Bryophytes, la génération gamétophyte ou haploïde est la phase dominante du cycle de vie. M. polymorpha a une distribution globale, et est souvent trouvé comme une mauvaise herbe en horticulture. La plante produit des propagules végétatives. Celles-ci se forment de manière végétative à l’intérieur de coupes d’éclaboussures coniques. Les cellules superficielles à l’intérieur d’une coupe subissent une prolifération cellulaire pour former un groupe de cellules portées par un court pédoncule, les cellules continuent à proliférer de manière régulière pour former un gemme bilobé (voir à droite). Celui-ci finit par se détacher du pédoncule et peut être dispersé à partir de la coupe, généralement par des éclaboussures d’eau. Les propagules sont robustes et vivent longtemps, tolérant même la dessiccation. Gemma peut être utilisé pour la propagation végétative simple et l’amplification des plantules pendant les expériences.
Les plantes d’hépatiques haploïdes sont soit mâles soit femelles, le sexe étant déterminé par la présence de chromosomes X ou Y. Un test basé sur la PCR peut être utilisé pour déterminer le sexe des plantes de M. polymorpha. La gamétogenèse est sous contrôle environnemental, et peut être induite par l’exposition à la lumière rouge lointaine. Les anthériophores et les archégoniophores se développent vers le haut à partir du thalle de Marchantia, les structures de formation des gamètes étant soutenues par des piédestaux. Les anthéridies se forment sur la surface supérieure d’un disque, et les archégonies se forment sous un arrangement de rayons. Les croisements génétiques peuvent être réalisés par le transfert de spermatozoïdes des anthéridophores matures aux archégones par pipette. Après la fécondation et la formation du zygote, la phase diploïde du cycle de vie se poursuit avec la prolifération cellulaire, la méiose et la formation des spores. Les spores et les élatères sont emballés dans des sporangiophores jaunes, suspendus sous les archégoniphores. Les cellules élatères sont des cellules épaissies en forme de spirale qui sont hydroscopiques et changent de pas hélicoïdal. Elles facilitent la libération des spores. Les spores peuvent être conservées à l’état frais et desséché pendant plus d’un an.
Similaire à d’autres plantes inférieures, M. polymorpha se régénère facilement, et a été utilisé dans de nombreuses études précoces de culture de tissus. Un certain nombre de techniques de transformation plastidique et nucléaire ont été développées pour M. polymorpha, y compris une méthode récente de transformation médiée par Agrobacterium tumefaciens utilisant des spores en germination. Cela permet une production simple et à haut débit de plantes transformées (Ishizaki et al. 2008).
Le génome de M. polymorpha est de mieux en mieux caractérisé. Le chromosome Y de M. polymorpha (10MB) a été séquencé (Yamato et al. 2007), et de vastes collections d’ESTs ont été caractérisées (2,5 millions d’ESTs au total). Le génome de ~280MB d’un isolat japonais de M. polymorpha (tak1/tak2) est actuellement en cours de séquençage au DOE Joint Genome Institute (PIs : John Bowman et Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi et Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), et Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Les premières indications sont que si les gènes individuels de M. polymorpha peuvent être plus longs que leurs homologues chez Arabidopsis, le génome de M. polymorpha a une architecture très rationalisée, avec des familles de gènes plus petites et moins de redondance par rapport aux plantes supérieures. Par exemple, Sasaki et al. (2007) ont comparé les kinases de type récepteur (RLK) chez M. polymorpha et Arabidopsis. Ils ont identifié 600 gènes RLK dans 52 familles chez Arabidopsis, contre 29 gènes RLK dans 26 familles identifiés chez M. polymorpha.

La simplicité relative des réseaux génétiques dans les hépatiques, combinée à l’ensemble croissant de techniques de manipulation génétique, de culture et de microscopie, vont faire de ces plantes inférieures de nouveaux systèmes majeurs d’analyse et d’ingénierie.

Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Effort de séquençage du génome :
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
De plus amples informations sur M. polymorpha peuvent être trouvées à :
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – basé ici à Cambridge. Le site contient une vaste bibliographie avec des PDF téléchargeables, des images, des liens web utiles et un forum d’échange technique.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – basé à Kyoto. Le site contient un large éventail d’informations très utiles sur la culture et la croissance de M. polymorpha et les ressources génomiques et génétiques. Le site est écrit en japonais, mais l’utilisation de Google Translate dans votre navigateur Web fournit une solution viable pour les étrangers.
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Jim Haseloff, Université de Cambridge.