Nature électrique de l’influx nerveux
Galvani retarde l’annonce de ses découvertes jusqu’en 1791, date à laquelle il publie son essai De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Commentaire sur l’effet de l’électricité sur le mouvement musculaire). Il conclut que les tissus animaux contiennent une force vitale innée, jusqu’alors négligée, qu’il appelle « électricité animale », qui active les nerfs et les muscles lorsqu’ils sont traversés par des sondes métalliques. Il pensait que cette nouvelle force était une forme d’électricité qui s’ajoutait à la forme « naturelle » produite par la foudre ou par l’anguille électrique et le rayon torpille et à la forme « artificielle » produite par la friction (c’est-à-dire l’électricité statique). Il considérait le cerveau comme l’organe le plus important pour la sécrétion de ce « fluide électrique » et les nerfs comme les conducteurs du fluide vers le nerf et le muscle, dont les tissus agissent comme les surfaces extérieures et intérieures de la jarre de Leyde. Le flux de ce fluide électrique fournissait un stimulus pour les fibres musculaires irritables, selon son explication.
Les collègues scientifiques de Galvani acceptaient généralement ses vues, mais Alessandro Volta, l’éminent professeur de physique de l’université de Pavie, n’était pas convaincu par l’analogie entre le muscle et la jarre de Leyde. Décidant que les pattes de la grenouille ne servaient que d’électroscope indicateur, il soutenait que le contact de métaux dissemblables était la véritable source de stimulation ; il appelait l’électricité ainsi produite « électricité métallique » et décidait que le muscle, en se contractant au contact du métal, ressemblait à l’action d’un électroscope. En outre, Volta affirma que, si deux métaux dissemblables en contact touchaient tous deux un muscle, une agitation se produirait également et augmenterait avec la dissemblance des métaux. Volta rejetait donc l’idée d’un « fluide électrique animal », répondant que les pattes de la grenouille réagissaient aux différences de trempe, de composition et de volume des métaux. Galvani réfute cette idée en obtenant une action musculaire avec deux pièces du même matériau. Mais la controverse qui s’ensuit se déroule sans animosité personnelle ; la nature douce de Galvani et les principes élevés de Volta empêchent toute rudesse entre eux. Volta, qui a inventé le terme galvanisme, a dit de l’œuvre de Galvani qu' »elle contient l’une des plus belles et des plus surprenantes découvertes ». Néanmoins, des groupes partisans se rallièrent aux deux camps.
Après coup, on considère que Galvani et Volta ont tous deux eu en partie raison et en partie tort. Galvani avait raison d’attribuer les contractions musculaires à un stimulus électrique mais avait tort de l’identifier comme une « électricité animale. » Volta a correctement nié l’existence d’une « électricité animale », mais a eu tort d’insinuer que tout effet électrophysiologique nécessite deux métaux différents comme sources de courant. Galvani, fuyant la controverse suscitée par sa découverte, poursuit son travail d’enseignant, d’obstétricien et de chirurgien, traitant aussi bien les riches que les nécessiteux sans se soucier des honoraires. En 1794, il défend sa position dans un livre anonyme, Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli (« Sur l’utilisation et l’activité de l’arc conducteur dans la contraction des muscles »), dont le supplément décrit la contraction musculaire sans avoir besoin de métal. Il a provoqué la contraction d’un muscle en touchant le muscle exposé d’une grenouille avec le nerf d’une autre grenouille et a ainsi établi pour la première fois que les forces bioélectriques existent dans les tissus vivants.