Labyrinthodontia est un groupe traditionnel éteint (superordre ou sous-classe) d’amphibiens qui constituaient certains des animaux dominants du Paléozoïque supérieur et du Mésozoïque précoce (il y a environ 350 à 210 millions d’années). On considère qu’ils comprennent les premiers vertébrés connus pour vivre sur un sol solide, et qu’ils ont été les ancêtres d’au moins certains des groupes d’amphibiens modernes et un pont vers les reptiles (NSMC 2002), bien que des désaccords subsistent sur le fait que le groupe se soit éteint sans laisser de descendants.

Le nom Labryinthodonita, qui vient du grec « labyrinthe denté », décrit le modèle d’inflexion de la dentine et de l’émail des dents, qui sont souvent la seule partie des créatures qui se fossilisent. Ils se distinguent également par un crâne lourd et solide, et des vertèbres complexes, dont la structure est utile aux anciennes classifications du groupe. Les labryinthodontes ont persisté depuis la fin du Dévonien du Paléozoïque jusqu’au moins la fin du Trias du Mésozoïque, et ont prospéré au Carbonifère (NSMC 2002). On pense que certains ont persisté jusqu’au Crétacé.

Bien que Labyrinthodontia soit une désignation traditionnelle et encore courante, ce groupe est tombé en disgrâce dans les taxonomies récentes parce qu’il est paraphylétique – c’est-à-dire que le groupe ne comprend pas tous les descendants de l’ancêtre commun le plus récent. Cela montre non seulement la nature changeante de la science – ce qui, il y a quelques années, peut être présenté comme une taxonomie pour les amphibiens pourrait être différent aujourd’hui – mais reflète également l’importance de vérifier la lignée et la parenté ancêtre-descendant dans la classification biologique moderne.

Ére paléozoïque (542 – 251 mya)
Cambrien	Ordovicien	Silurien	Dévonien	Carbonifère	Permien

Ere mésozoïque (251 – 65 mya)
Triasique	Jurassique	Crétacé

Description

Les amphibiens qui vivaient au Paléozoïque étaient traditionnellement divisés en deux sous-classes, Labyrinthodontia et Lepospondyli, sur la base du caractère de leurs vertèbres (Panchen 1967). Les Labyrinthodontes doivent leur nom au motif d’inflexion de la dentine et de l’émail des dents, qui ressemble à un labyrinthe (ou labyrinthe). On pense qu’ils ont eu des représentants aquatiques, semi-aquatiques et terrestres, et que le passage des milieux aquatiques aux milieux terrestres a eu lieu à partir du Dévonien supérieur (NSMC 2002).

Les labyrinthodontes pouvaient mesurer jusqu’à quatre mètres de long. Ils avaient de courtes jambes et une grosse tête. Leur crâne était profond et massif, et leurs mâchoires étaient garnies de petites dents pointues et coniques. Il y avait également une deuxième rangée de dents sur le toit de la bouche. Dans leur mode de vie, les labyrinthodontes étaient probablement similaires aux poissons – on suppose qu’ils pondaient des œufs dans l’eau, où leurs larves se développaient pour devenir des animaux matures.

Caractéristiquement, les labyrinthodontes ont des vertèbres composées de quatre pièces : un intercentre, deux pleurocentres et un arc neural/épine. La taille relative de ces pièces permet de distinguer différents groupes de labyrinthodontes.

Ils semblent également avoir eu des organes sensoriels spéciaux dans la peau, qui formaient un système de perception des fluctuations de l’eau. Certains d’entre eux possédaient des branchies bien développées et beaucoup semblaient avoir des poumons primitifs. Ils pouvaient respirer l’air atmosphérique, ce qui constituait un grand avantage pour les habitants des hauts-fonds chauds dont le niveau d’oxygène dans l’eau était faible. L’air était gonflé dans les poumons par les contractions d’un sac guttural spécial. Les membres primitifs de tous les groupes de labyrinthodontes étaient probablement de véritables prédateurs aquatiques, et seules les formes avancées, apparues indépendamment dans différents groupes et à différentes époques, ont acquis un mode de vie amphibie, semi-aquatique. Leur squelette volumineux et leurs membres courts suggèrent que la majorité des labyrinthodontes étaient des marcheurs lents sur terre.

Classification

Les amphibiens (classe Amphibia) ont traditionnellement été divisés en trois sous-classes : les deux sous-classes éteintes de Labyrinthodontia et Lepospondyli (un petit groupe paléozoïque), et la sous-classe existante de Lissamphibia. Cette dernière sous-classe comprend les trois ordres existants d’Anura ou Salientia (grenouilles), Caudata ou Urodela (salamandres, et Gymnophiona ou Apoda caeciliens).

Cependant, avec l’accent mis sur la cladistique dans la classification biologique, les taxonomies récentes ont eu tendance à écarter Labyrinthodontia comme étant un groupe paraphylétique sans caractéristiques uniques de définition en dehors des caractéristiques primitives partagées. La classification varie selon la phylogénie préférée de l’auteur, et selon qu’il utilise une classification basée sur les tiges ou sur les nœuds. En général, les amphibiens sont définis comme le groupe qui comprend les ancêtres communs de tous les amphibiens vivants (grenouilles, salamandres, etc.) et tous leurs descendants. Ce groupe peut également inclure des groupes éteints comme les temnospondyles, qui étaient traditionnellement placés dans la sous-classe Labyrinthodontia, et les Lepospondyles. Les amphibiens récents sont inclus dans les Lissamphibia, qui sont communément considérés comme un clade (ce qui signifie que l’on pense que tous les Lissamphibia ont évolué à partir d’un ancêtre commun à part d’autres groupes éteints), bien qu’il ait été suggéré également que les salamandres se sont levées séparément à partir d’un ancêtre de type temnospondyle (Carroll 2007).

La classification traditionnelle de Labyrinthodoontia (par ex. Romer 1966, également reprise dans Colbert 1969, et Carroll 1988) reconnaissait trois ordres :

• Ichthyostegalia-formes ancestrales primitives (par exemple Ichthyostega) ; Dévonien tardif uniquement.
  • Aujourd’hui considérés comme des tétrapodes basaux, et non des amphibiens.
• Temnospondyli-des formes communes, petites à grandes, à tête plate, avec des vertèbres et des membres forts ou secondairement faibles ; principalement du Carbonifère au Trias. Eryops, du Permien précoce, est un genre bien connu. Plus récemment, des temnospondyles fossiles du Jurassique et du Crétacé ont été découverts. Considéré à l’origine comme ancestral à Anura (grenouilles), peut ou non être ancestral à tous les amphibiens modernes
  • Les temnospondyles sont les seuls « Labyrinthodontes » actuellement considérés comme de véritables amphibiens.
• Anthracosauria-crâne profond, vertèbres fortes mais membres faibles, évoluant vers et ancestral aux reptiles ; Carbonifère et Permien. Un exemple est le genre Seymouria.
  • Aujourd’hui considérés comme des tétrapodes de type reptile séparés des vrais amphibiens.

Un bon résumé (avec diagramme) des caractéristiques et des principales tendances évolutives des trois ordres ci-dessus est donné dans Colbert (1969, pp. 102-103).

Cependant, comme indiqué ci-dessus, le groupement Labyrinthodontia a depuis été largement écarté comme étant paraphylétique, c’est-à-dire composé artificiellement d’organismes ayant des généalogies distinctes, et ne constituant donc pas un taxon valide. Les groupes qui ont été habituellement placés dans Labyrinthodontia sont actuellement diversement classés comme tétrapodes basaux, Reptiliomorpha non amniotes ; et comme Temnospondyli monophylétique ou paraphylétique, selon l’analyse cladistique.

Les Temnospondyli sont un taxon important et extrêmement diversifié d’amphibiens primitifs petits à géants. Ils ont prospéré dans le monde entier au cours du Carbonifère, du Permien et du Trias et quelques retardataires ont continué au Crétacé. Au cours de leur évolution, ils se sont adaptés à un très large éventail d’habitats, y compris les eaux douces aquatiques, semi-aquatiques, amphibies, terrestres et, dans un groupe, même les eaux marines proches du rivage, et leurs restes fossiles ont été trouvés sur tous les continents. Les autorités ne s’accordent toujours pas sur la question de savoir si certaines formes spécialisées étaient ancestrales à certains amphibiens modernes, ou si l’ensemble du groupe s’est éteint sans laisser de descendants (Benton 2000 ; Laurin 1996).

Évolution

Les Labyrinthodontia ont évolué à partir d’un groupe de poissons osseux, les Crossopterygii rhipidistia. De nos jours, il ne reste que quelques représentants vivants de ces poissons : deux espèces de cœlacanthes et trois espèces de dipneustes.

Le groupe le plus diversifié des labyrinthodontes était les Batrachomorpha. Bien que ces animaux ressemblaient davantage à des crocodiles, ils ont très probablement donné naissance à l’ordre des Anura, les amphibiens sans queue, qui comprennent notamment les grenouilles modernes. Les batrachomorphes sont apparus au Dévonien tardif, mais ils ont eu une distribution mondiale dans les bassins continentaux peu profonds du Permien (Platyoposaurus, Melosaurus) et du Trias (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Certains batrachomorphes ont existé jusqu’à la fin du Crétacé.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3nd ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Paléontologie des vertébrés et évolution. New York, NY : Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. L’évolution des vertébrés. New York : John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Les vertébrés terrestres : Les stégocéphales : Tétrapodes et autres vertébrés porteurs de doigts Tree of Life Web Project. Consulté le 11 décembre 2007.
• Centre du musée des sciences naturelles, Université de Naples Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia amphibiens Université de Naples Federico II. Consulté le 11 décembre 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Chapter 27 Amphibia. Société géologique, Londres, publication spéciale 2 : 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342 : anatomie comparée des vertébrés Eastern Kentucky University. Consulté le 11 décembre 2007.
• Romer, A. S. 1947. Éd. révisée de 1966. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.