III. Hétéroptères : spécifiques
Le sous-ordre des Hétéroptères contient huit infra-ordres : Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Gerromoropha, Leptopodomorpha, Nepomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha et Aradomorpha ; « -morpha » signifie « sous la forme de », et chaque infraordre est dérivé du nom générique d’un membre : d’où une concaténation de syllabes souvent casse-gueule. Ces groupes, et les familles qui les composent, sont très bien discutés dans Schuh et Slater (1995).
Parmi ceux-ci, les deux premiers contiennent relativement peu d’espèces (130 et 210, respectivement), d’insectes mal connus ; ceux-ci sont tous prédateurs et beaucoup vivent dans ou sur des débris terrestres ; il est certain que de nombreuses autres espèces seront découvertes lorsque ce type d’habitat sera exploré sous les Tropiques. Ils sont intéressants parce qu’ils sont phylogénétiquement primitifs.
Les Gerromorpha contiennent environ 1500 espèces, la plupart d’entre elles dans les Gerridae, les striders de l’eau, ou patineurs de l’eau, ou « insectes Jésus », qui sont communs partout en train d’effleurer la surface des eaux calmes ou les bords des eaux en mouvement. Ils y capturent les insectes qui tombent dans l’eau ; ils ne capturent que rarement, voire jamais, d’organismes aquatiques. Un groupe d’insectes fait partie des très rares insectes qui vivent sur ou dans l’eau salée : les stridents marins vivent à la surface de l’océan, souvent loin de la terre. Parce qu’ils vivent sur l’eau et non dans l’eau, les gerromorphes sont appelés insectes « semi-aquatiques » ou, selon une terminologie plus ancienne, Amphibicorisae.
Les Leptopodomorpha sont eux aussi semi-aquatiques, la plupart des quelque 300 espèces vivant près de l’eau mais ni sur l’eau ni dans l’eau ; quelques espèces vivent dans la zone d’éclaboussures de la mer. Toutes sont prédatrices. La plupart appartiennent à la famille des Saldidae, les punaises de rivage, qui sont assez communes sur les rochers dans ou près de l’eau, où leur capacité à sauter et à se dissimuler dans les crevasses frustre les meilleurs collectionneurs.
Les 2000 espèces de Nepomorpha, punaises aquatiques (Hydrocorisae), vivent sous la surface de l’eau. Voici les nageurs à dos familiers (Notonectidae), les bateliers d’eau (Corixidae), les punaises d’eau géantes (Belostomatidae ; certaines espèces indiennes peuvent atteindre 4 po de longueur) et les scorpions d’eau (Nepidae) ; il existe plusieurs autres familles de népomorphes qui comptent plus d’espèces tropicales que tempérées. Toutes ces espèces sont prédatrices, bien que les scorpions d’eau se nourrissent également d’algues d’eau douce. Certaines punaises d’eau géantes se spécialisent sur les escargots d’eau douce et peuvent être utiles pour lutter contre ceux qui abritent le platyhelminthe de la schistosomiase. D’autres causent parfois quelques dégâts dans les pêcheries, où elles peuvent s’attaquer aux jeunes poissons. De temps en temps, quelqu’un suggère d’utiliser certaines de ces bestioles aquatiques pour lutter contre les moustiques, mais les tentatives n’ont pas encore abouti.
Le Cimicomorpha, avec plus de 19 000 espèces, est le plus grand des infraordres d’hétéroptères. Il contient en effet les Miridae, ou punaises des plantes, qui, avec près de 10 000 espèces, constituent la plus grande famille d’hétéroptères. Les Cimicomorpha contiennent également les Reduviidae, dont les 6700 espèces en font la deuxième plus grande famille d’hétéroptères. Les Cimicomorpha sont fondamentalement (primitivement) prédateurs, mais plusieurs groupes sont devenus secondairement phytophages : la petite famille des Thaumastocoridae se nourrit de palmiers ; les Tingidae (1800 espèces), ou punaises de la dentelle, se nourrissent des feuilles de nombreuses plantes et peuvent occasionnellement devenir de sérieux ravageurs ; et la plupart des membres des Miridae se nourrissent de plantes, bien que de nombreux mirides soient prédateurs. Il est possible que le succès évolutif des Miridae (tel qu’il est reflété par les nombreuses espèces de la famille) dérive de l’association des Miridae avec les plantes annuelles adventices, des plantes qui poussent rapidement et qui cèdent à d’autres espèces ; les Miridae, eux aussi, se développent rapidement, et beaucoup d’entre eux sont assez spécifiques à un hôte. De nombreux miridés prédateurs sont spécifiques à un site, vivant sur une seule espèce de plante. Si la plante a une importance économique, ces mirides peuvent être utiles dans la lutte biologique.
Des groupes entièrement prédateurs, les punaises assassines, Reduviidae, sont les plus importantes. Certains sont des spécialistes (ce qui est inhabituel pour des prédateurs), un groupe se nourrissant de mille-pattes, un autre vivant dans les toiles d’araignée et volant la nourriture de l’araignée ; un autre encore se nourrit de termites et les attire parfois hors du monticule. Le potentiel de biocontrôle de ce groupe a été peu étudié, sauf récemment dans le sud de l’Inde (voir Schaefer et Panizzi, 2000). Comme mentionné ci-dessus, les membres de la sous-famille des Triatominae se nourrissent de sang de vertébrés, et les membres néotropicaux transmettent le trypanosome de la maladie de Chagas à l’homme.
Les 80 espèces d’un autre groupe de cimicomorphes, les Cimicidae, se nourrissent de sang de vertébrés, en particulier de celui des vertébrés vivant dans les grottes, comme les chauves-souris, les oiseaux nichant en commun et l’homme. Les punaises de lit (Cimex lectularius L. et C. hemipterus (Fabricius)) sont des parasites de l’homme. C. lectularius se nourrit uniquement de l’homme et est l’un des très rares insectes qui ne se rencontrent qu’avec l’homme (la mouche domestique et le pou de tête et de corps sont parmi les autres). Cimex hemipterus est parfois un parasite de la volaille. C. lectularius est principalement une espèce des zones tempérées, bien qu’elle s’étende jusqu’aux Tropiques ; C. hemipterus est tropical.
Les autres groupes importants de cimicomorphes comprennent les punaises damnées (Nabidae), une famille mondiale de près de 400 espèces, communes dans les champs de culture en Amérique du Nord et souvent étudiées pour leur potentiel de biocontrôle ; et les Anthocoridae, punaises des fleurs minuscules, un groupe (600 espèces), également mondial, de très petits insectes aux motifs souvent frappants, très étudiés pour leur contrôle des ravageurs, notamment dans les serres.
Le septième infraordre, Pentatomomorpha, est également important, avec au moins 11 600 espèces. Deux de ses familles sont à égalité pour le troisième rang des Hétéroptères : Pentatomidae et Lygaeidae, chacune avec environ 4100 espèces décrites (Note : Des travaux récents ont montré que plusieurs des sous-familles de Lygaeidae sont dignes du rang de famille). Les pentatomomorphes sont l’un des deux seuls infraordres qui semblent être apparus comme des mangeurs de plantes, bien qu’un sous-groupe important, la sous-famille des Asopinae (famille des Pentatomidae), soit secondairement prédateur et important dans les programmes de biocontrôle. La plupart des pentatomomorphes se nourrissent des parties reproductrices des plantes, riches en azote, en particulier de leurs graines mûres et en voie de maturation. Les Pentatomomorpha sont également l’infraordre le plus difficile à orthographier correctement.
Un groupe majeur de pentatomomorphes est celui des Lygaeoidea, ou punaises des graines et punaises de l’asclépiade ; la plupart d’entre eux se nourrissent de graines, bien que quelques groupes se nourrissent de graminées et que les membres de l’un d’entre eux, les Blissidae ou punaises des céréales, deviennent parfois des ravageurs du blé. Un autre groupe important est celui des Pentatomidae (punaises), qui se nourrissent également de parties reproductrices, bien que de nombreux autres se nourrissent de tissus somatiques. On trouve ici la punaise verte du sud, Nezara viridula (L.), un ravageur important de nombreuses cultures dans le monde. On y trouve également les ravageurs Sunn, un groupe de pentatomidés et quelques Scutelleridae (une famille étroitement liée aux Pentatomidés) qui ravagent le blé et l’orge dans tout le Moyen-Orient et les régions environnantes. Plusieurs petites familles sont apparentées aux Pentatomidae, notamment les Cydnidae, dont beaucoup vivent dans le sol et sucent les racines des plantes. Les membres de Scutelleridae sont souvent de couleur brillante et iridescente (bien que les ravageurs de Sunn ne le soient pas). Les femelles de nombreux Acanthosomatidae protègent leurs œufs des parasites et leurs jeunes des prédateurs.
Les Coreidae (punaises à pattes de feuilles) (1300 espèces) et les Pyrrhocoridae (tacheurs de coton) (400 espèces) sont apparentés aux Lygaeoidea. Les premiers comprennent la punaise des courges (Anasa tristis (De Geer)) et un groupe de punaises avec des expansions sur leurs pattes (punaises « à pattes de feuilles ») ; certaines de ces dernières (dans les régions néotropicales) sont brillamment colorées, et d’autres (en Amérique du Nord) viennent se réchauffer dans les maisons lorsque l’hiver s’installe. Le plus grand genre de Pyrrhocoridae est le Dysdercus tropical, dont de nombreuses espèces sont de sérieux ravageurs du coton, qu’ils endommagent en partie en se nourrissant directement des graines. Les dommages les plus importants sont causés par les piqûres qu’ils font en se nourrissant et qui permettent aux organismes de la maladie de la pourriture des capsules de pénétrer dans les capsules de coton ; ces organismes, ainsi que les excréments des punaises, détruisent et tachent les fibres de coton (d’où le terme « tacheur de coton »). Une autre espèce, l’européenne Pyrrhocoris apterus L., est célèbre pour son rôle dans la découverte du « facteur papier », une découverte qui a conduit au développement d’analogues naturels et artificiels de l’hormone juvénile, utiles dans la lutte contre les insectes.
Le dernier (huitième) infra-ordre est celui des Aradomorpha, jusqu’à récemment inclus comme un membre (superfamille Aradoidea) des Pentatomomorpha, dont il diffère des autres membres par plusieurs aspects significatifs. Parmi ceux-ci, on peut citer les longues pièces buccales et l’absence de longs poils sensoriels disposés en motifs caractéristiques sur la face inférieure de l’abdomen ; les pentatomomorphes ont des pièces buccales plus courtes (comme celles des autres hétéroptères) et possèdent ces poils sensoriels abdominaux (contrairement à la plupart des autres hétéroptères).
Les Aradomorpha sont un petit groupe de punaises aplaties brunâtres à grisâtres, qui vivent presque toutes sous l’écorce des arbres morts ou mourants, où elles se nourrissent des longs mycéliums des champignons ; adaptées à cela sont les très longues pièces buccales très fines, qui au repos sont maintenues enroulées dans une poche spéciale à l’intérieur de la tête. Ces punaises mesurent de 3 à 10 mm de long et sont souvent dépourvues d’ailes ; la surface supérieure du corps est souvent « bosselée » ou caillouteuse et les pattes et antennes sont courtes. Une espèce, Aradus cinnamomeus Panzer, diffère des autres et se nourrit de la sève de plusieurs espèces de pins ; de temps en temps, elle devient un ravageur sérieux des pins commerciaux en Europe du Nord. Son cycle de vie est de deux ans, et la découverte que certaines populations se reproduisent les années impaires, et d’autres les années paires, a donné lieu à d’intéressantes études biogéographiques et démographiques. Deux autres espèces (famille des Termitaphididae), très éloignées des autres (famille des Aradidae), vivent dans les termitières, où elles pondent leurs œufs parmi ceux des termites. Longues de quelques millimètres seulement, ces punaises sont dépourvues d’ovipositeur, d’yeux et d’ailes et se nourrissent probablement de champignons à l’intérieur des nids. On sait en effet très peu de choses à leur sujet.