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Dreadnoughtus Distance temporelle : 99-94 Ma
Une restauration de Dreadnoughtus schrani
Classification scientifique
Règne :	Animalia
Phylum:	Chordata
clade:	†Titanosauria
Ordre :	†Saurischia
Sous-ordre:	†Sauropodomorpha
Genus:	†Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014
Espèce:	†D. schrani
Nom binomial
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al, 2014

Dreadnoughtus (grec pour « Ne craignez rien »), est un genre de dinosaure sauropode titanosaurien qui habitait les forêts et les plaines de l’actuelle Argentine, entre 100 et 66 millions d’années, qui a été découvert en 2005 et décrit plus tard en 2014. Les grands animaux (comme les sauropodes) ont tendance à se fossiliser lentement et sont généralement connus à partir de petites quantités d’ossements. Cependant, les tout premiers fossiles attribués à ce taxon ont été reconstitués avec un squelette complet à 45% (70% de l’animal a été restitué avec précision), ce qui en fait l’un des plus beaux exemples de sauropode bien conservé.

Dreadnoughtus était initialement considéré comme le dinosaure le plus lourd, ayant même une masse supérieure à celle d’un avion Boeing (avec un énorme 59 tonnes), bien que des estimations plus modernes le situent autour de 38 tonnes et avec une longueur de 26 mètres. Le squelette holotype est considéré comme un spécimen juvénile, ce qui signifie qu’il est probable que le Dreadnoughtus ait atteint une taille encore plus importante. « Dreadnought » est le terme utilisé pour décrire les cuirassés construits entre le lancement du HMS Dreadnought au début des années 1900 et les années 1920. Les grands cuirassés de la Seconde Guerre mondiale sont généralement appelés « cuirassés rapides ». Cependant, certains utilisent encore le terme « dreadnought » pour les désigner.

Description

La découverte de Dreadnoughtus schraniprovise un aperçu de la taille et de l’anatomie des dinosaures titanosauriens géants, en particulier des membres et des ceintures d’épaules et de hanches. La majorité des os de D. schrani sont très bien conservés. Les déformations sont minimes, surtout au niveau des os des membres. Les caractéristiques fines, telles que les emplacements de l’attachement des muscles, sont souvent clairement visibles. Il est également possible que Dreadnoughtus ait eu de grandes épines dorsales dépassant sur les côtés puisqu’il appartient aux lithostrotiens, une classe de titanosaures qui avaient de grandes épines. Dreadnoughtus possède également un cou inhabituellement long pour la taille de son corps, représentant presque la moitié de la longueur de l’animal.

Taille

Dimensions du Dreadnoughtus

Dimension	Métrique	Impériale
Masse maximale	38 225 kilogrammes (38.225 t)	42,1 tonnes courtes (84 200 lb)
Longueur totale	26 mètres (m)	85 pieds (ft)
Longueur de la tête et du cou	12.2 m	40 ft
Longueur du cou seulement	11.3 m	37 pieds
Longueur du torse et des hanches	5.1 m	17 pieds
Longueur de la queue	8.7 m	29 ft
Hauteur des épaules	~ 2 étages (6 m)	~ 2 étages (20 ft)

Les estimations basées sur les mesures des parties connues du squelette suggèrent que le seul individu connu de Dreadnoughtus schrani mesurait environ 26 mètres (85 pieds) et mesurait environ 2 étages. Avec ses 1,74 m, son omoplate est plus longue que toute autre omoplate de titanosaure connue. Son ilium, l’os supérieur du bassin, est également plus grand que tous les autres, mesurant 1,31 m de long. L’avant-bras est plus long que tout autre avant-bras connu d’un titanosaure, et il est seulement plus court que les longs avant-bras des brachiosauridés, qui avaient une posture corporelle plus inclinée. Seul le Paralititan conserve un humérus (os de la partie supérieure du bras) plus long. Bien que chaque espèce ait probablement eu des proportions corporelles légèrement différentes, ces mesures démontrent la nature massive de Dreadnoughtus schrani. L’estimation actuelle de la masse du spécimen type, créée à l’aide d’un squelette 3D et d’une méthode d’estimation du volume de la masse, dérive une fourchette de 22,1-38,2 tonnes (21,8-37,6 tonnes longues ; 24,4-42,1 tonnes courtes).

Complétude

La complétude peut être évaluée de différentes manières. Les squelettes de dinosaures sauropodes sont souvent récupérés avec peu ou pas de matériel crânien, de sorte que la complétude est souvent examinée en termes de complétude postcrânienne (c’est-à-dire la complétude du squelette à l’exclusion du crâne). La complétude peut également être évaluée en termes de nombre d’os par rapport aux types d’os. La mesure la plus importante pour comprendre l’anatomie d’un animal fossile est le type d’os. Les statistiques de complétude pour Dreadnoughtus schrani sont les suivantes :

• 116 os sur ~256 dans le squelette entier (y compris le crâne) = 45.3% complet
• 115 os sur ~196 dans le squelette (excluant le crâne) = 58,7% complet
• 100 types d’os sur ~142 types dans le squelette (excluant le crâne) = 70,4% complet

La complétude de D. schrani comparée à celle d’autres sauropodes extrêmement massifs (plus de 40 tonnes) est la suivante :

Sauropode	Complétude squelettique totale	Complétude postcrânienne irradiée (i.c’est-à-dire les types d’os)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44.1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Paralititan stromeri	7,8%	12.7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9.2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1.6%	2,8%

Donc, le squelette de D. schrani est sensiblement plus complet que ceux de tous les autres dinosaures extrêmement massifs (>40 tonnes métriques).

Posture

Tous les titanosaures avaient ce qu’on appelle une posture à grand gabarit, un terme relatif pour décrire une posture dans laquelle les pieds étaient écartés de la ligne médiane du corps. Les titanosaures plus dérivés avaient un degré plus élevé de posture à grand gabarit, avec leurs membres tenus plus largement que leurs ancêtres et leurs homologues contemporains. La posture de Dreadnoughtus schrani était clairement à écartement large, mais pas au même degré que celle des saltasauridés car les condyles fémoraux sont perpendiculaires à sa tige plutôt que biseautés. Ceci et le fait que la tête du fémur n’était pas tournée vers le corps comme chez les saltasauridés soutiennent la conclusion phylogénétique que Dreadnoughtus n’était pas un saltasauridé. Les larges os sternaux de l’animal montrent également une large ceinture pectorale, ce qui lui donne une apparence large d’épaules et de poitrine. Le paléontologue Kenneth Lacovara a comparé la démarche de l’animal à celle d’un marcheur impérial.

Bien que les membres antérieurs de D. schrani soient plus longs que chez tout autre titanosaure connu jusqu’alors, ils ne sont pas significativement plus longs que les membres postérieurs. Par conséquent, Lacovara et al. (2014) ont reconstruit son cou pour qu’il ait été tenu plus horizontalement, plutôt qu’incliné antérieurement à la manière du Brachiosaurus.

Caractéristiques distinctives

La queue de Dreadnoughtus schrani présente plusieurs éléments caractéristiques inclus dans le diagnostic de l’espèce. La première vertèbre de la queue présente une crête sur sa surface ventrale appelée quille. Dans le premier tiers de la queue, les bases des épines neurales sont largement subdivisées en cavités dues au contact avec des sacs d’air (partie du système respiratoire du dinosaure). En outre, les limites antérieures et postérieures de ces épines neurales présentent des crêtes distinctes (lamines pré- et postspinales) qui les relient aux pré- et postzygapophyses (points d’articulation des arcs neuraux). Au milieu de sa queue, les vertèbres ont un processus triangulaire qui s’étend sur le centrum vers chaque vertèbre précédente.

Comme les archosaures modernes avec une queue (par exemple les crocodiliens, D. schrani avait des os sous les vertèbres appelés chevrons ou arcs hémaliques. Ces os se connectent à la surface ventrale des vertèbres et ont la forme d’un « Y » lorsqu’ils sont vus antérieurement. Chez Dreadnoughtus schrani, la tige inférieure du « Y » est largement élargie, probablement pour la fixation de muscles.

La ceinture scapulaire et le membre antérieur de D. schrani présentent également des caractéristiques uniques. Une crête oblique traverse la face intérieure de l’omoplate, s’étendant du côté supérieur près de l’extrémité extrême de l’omoplate au côté inférieur près de la base de l’omoplate. Enfin, chaque extrémité du radius présente une forme unique : la partie supérieure, ou extrémité proximale, présente une échancrure concave distincte sur sa face postérieure tandis que la partie inférieure, ou extrémité distale, est de forme presque carrée au lieu d’être largement étendue.

Découverte et étude

Kenneth Lacovara, de l’Université Drexel, a découvert les restes dans la formation Cerro Fortaleza dans la province de Santa Cruz, en Patagonie, en Argentine, en 2005. En raison de la grande taille des ossements et de l’emplacement éloigné où ils ont été trouvés, il a fallu à son équipe quatre étés australiens pour fouiller entièrement les restes. Des mules, des cordes et de nombreux membres de l’équipe ont été nécessaires pour finalement acheminer les ossements enveloppés dans les champs jusqu’à un camion.

En 2009, les fossiles ont été transportés à Philadelphie par un cargo océanique pour être préparés et étudiés. La préparation et l’analyse des fossiles ont eu lieu à l’université Drexel, à l’Académie des sciences naturelles de l’université Drexel et au Carnegie Museum of Natural History. Les fossiles de Dreadnoughtus schrani seront retournés à leur dépôt permanent au Museo Padre Molina à Rio Gallegos, en Argentine.

Les os des deux spécimens de Dreadnoughtus ont été scannés avec un scanner laser 3D NextEngine. À l’aide du logiciel Autodesk Maya, les scans de chaque os ont été positionnés dans l’espace 3D pour créer un squelette articulé numérique, qui a ensuite été converti en fichiers PDF 3D à l’aide du logiciel GeoMagic. La haute fidélité de ces scans a permis à Lacovara et al. (2014) d’étudier les lourds fossiles de Dreadnoughtus schrani en toute sécurité pour les fossiles et de renforcer la collaboration virtuelle et à distance.

Le spécimen holotype, MPM-PV 1156, consiste en un squelette partiel, quelque peu conservé dans sa disposition originale, qui comprend : un fragment de maxillaire (mâchoire) ; une dent ; une vertèbre cervicale postérieure ; des côtes cervicales ; plusieurs vertèbres dorsales et côtes dorsales ; le sacrum ; 32 vertèbres caudales et 18 arcs hémaliques (os de la queue) qui comprennent une séquence de 17 vertèbres caudales antérieures et moyennes et leurs arcs hémaliques correspondants retrouvés dans leur disposition originale ; la ceinture pectorale et le membre antérieur gauche moins le pied antérieur ; les deux plaques sternales ; tous les éléments pelviens ; le membre postérieur gauche sans pied postérieur et le tibia droit ; les métatarses I et II ; et une griffe du doigt I.

Le paratype, MPM-PV 3546, consiste en un squelette postcrânien partiellement articulé d’un individu légèrement plus petit dont les restes ont été découverts au même endroit que l’holotype. Il comprend une vertèbre cervicale antérieure partielle, plusieurs vertèbres et côtes dorsales, le sacrum, sept vertèbres caudales et cinq arcs hémostatiques, un bassin presque complet et le fémur gauche.

Au début du XXe siècle, dreadnought était le terme qui était utilisé dans le monde entier pour le type de cuirassé le plus grand et le plus moderne, construit d’après le concept révolutionnaire du HMS Dreadnought. Le nom du navire a une lignée traditionnelle remontant au moins à 1553, et était à l’origine dérivé des mots « dread » (peur) + « nought » (rien).

Selon l’équipe de recherche qui a découvert le taxon, le nom de genre Dreadnoughtus « fait allusion à la taille gigantesque du taxon (qui rendait vraisemblablement les individus adultes en bonne santé presque imperméables aux attaques) » et aux deux dreadnoughts argentins qui ont servi dans la première moitié du XXe siècle, Rivadavia et Moreno. Ainsi, le nom du genre honore également le pays dans lequel Dreadnoughtus schrani a été découvert. Le nom de l’espèce type, schrani, a été donné en reconnaissance de l’entrepreneur américain Adam Schran pour son soutien financier au projet.

Controverse sur la masse/poids

Les chercheurs qui ont décrit Dreadnoughtus schrani ont estimé son poids en utilisant l’équation 1 de Campione et Evans (2012), qui permet d’estimer la masse corporelle d’un animal quadrupède en se basant uniquement sur la circonférence de l’humérus et du fémur. En utilisant cette équation d’échelle, ils ont conclu que le spécimen de type Dreadnoughtus pesait environ 59,3 tonnes (58,4 tonnes longues ; 65,4 tonnes courtes). Par comparaison, cela signifierait que D. schrani pesait plus de huit fois et demie plus qu’un éléphant d’Afrique mâle et dépassait même de plusieurs tonnes le poids d’un avion de ligne Boeing 737-900. Cette estimation de masse très importante a rapidement été critiquée, bien qu’officieusement, par certains autres chercheurs spécialistes des sauropodes. Matt Wedel a utilisé des modèles volumétriques qui ont donné une estimation beaucoup plus basse entre 35 et 40 tonnes (34-39 tonnes longues ; 39-44 tonnes courtes), voire même aussi basse qu’environ 30 tonnes (30 tonnes longues ; 33 tonnes courtes), en se basant sur un torse 20 % plus court.

Une réévaluation formelle du poids de l’animal a été publiée en juin 2015. Dans celle-ci, une équipe de recherche dirigée par Karl T. Bates a comparé les résultats de l’équation d’échelle simple avec les résultats trouvés en utilisant un modèle numérique basé sur le volume avec diverses quantités de tissus mous et un « espace vide » pour le système respiratoire. Ils ont constaté que tout modèle utilisant l’estimation du poids basée sur l’échelle aurait signifié que l’animal avait une quantité impossible de masse (graisse, peau, muscle, etc.) superposée à son squelette. Ils ont comparé leur modèle volumétrique de D. schrani à ceux d’autres sauropodes au squelette plus complet et aux estimations de masse mieux comprises pour conclure que le spécimen type de D. schrani devait peser entre 22,1 et 38,2 tonnes (21,8-37,6 tonnes longues ; 24,4-42,1 tonnes courtes). Lacovara conteste les méthodes utilisées par Bates et al., arguant que la nouvelle étude traite Dreadnoughtus comme une exception aux méthodes d’estimation de masse bien établies et éprouvées sur des animaux vivants, et que les os des membres seraient inutilement grands si les nouvelles estimations de masse étaient correctes.

Classification

Selon une analyse cladistique, Dreadnoughtus schrani semble être un titanosaure basal  » dérivé  » qui n’est pas tout à fait un lithostrotien. Lacovara et al. (2014) notent qu’en raison du large éventail de caractéristiques relativement « avancées » et « primitives » dans le squelette de Dreadnoughtus schrani et de l’instabilité actuelle des interrelations titanosauriennes, les analyses futures pourraient lui trouver des positions très différentes au sein de Titanosauria.

Macronaria	. Camarasauridae . Europasaurus Euhelopus Titanosauriformes Brachiosauridae Titanosauria . Andesaurus . Argentinosaurus . Futalognkosaurus Dreadnoughtus Lithostrotia Malawisaurus . Rapetosaurus Isisaurus Saltasauridae . Alamosaurus Opisthocoelicaudia Saltasaurinae . Neuquensaurus Saltasaurus

Mais, dans une analyse ultérieure de ses os de membres, Ullman & Lacovara a trouvé que Dreadnoughtus possédait de nombreuses caractéristiques des lithostrotiens (en particulier, il partage un certain nombre de traits avec Aeolosaurus et Gondwanatitan), ce qui collectivement peut indiquer qu’il est en fait un lithostrotien étroitement lié aux Aeolosauridae. Bien qu’aucune nouvelle analyse phylogénétique n’ait été effectuée, ils ont suggéré que les futures analyses cladistiques devraient étudier les relations entre Dreadnoughtus, Aeolosaurus et Gondwanatitan.

Paléobiologie

Ontogénie

Le spécimen holotype n’était probablement pas complètement développé lorsqu’il est mort. L’histologie de l’humérus holotype, qui montre une absence de système fondamental externe (une couche osseuse externe que l’on ne trouve que chez les vertébrés en pleine croissance) et une abondance de tissus tissés à dépôt rapide ou en cours de croissance dans l’os fibrolamellaire primaire du cortex osseux externe, a conduit Lacovara et al. (2014) à déterminer que le spécimen était encore en croissance lorsqu’il est mort. On ne sait toujours pas quelle aurait été la taille de cet individu s’il n’était pas mort au moment de sa mort.

Taphonomie

Selon les dépôts sédimentaires du site, les deux spécimens de Dreadnoughtus schrani semblent avoir été enterrés rapidement lors d’un événement d’avulsion fluviale, ou rupture d’une digue entraînant une inondation. Cet événement a généré un dépôt d’évitement de crevasse liquéfié qui a enterré les deux dinosaures. Ainsi, l’enfouissement rapide et relativement profond du spécimen type de Dreadnoughtus explique son extraordinaire exhaustivité. De nombreuses petites dents de théropodes trouvées parmi les ossements sont probablement la preuve d’un charognage, très probablement par des mégaraptoriens, peut-être Orkoraptor.

Dans la culture populaire

• Dreadnoughtus peut être créé dans le jeu, Jurassic Park : Builder. Au début, il ne pouvait que dans les packs de cartes Jurassic achetables avec de l’argent réel. Depuis le 10 juin 2016, il est devenu une édition limitée du tournoi ADN.
• Dreadnoughtus lui-même n’apparaît pas dans le film, bien qu’il apparaisse sur le globe holographique dans le Centre d’innovation de Jurassic World.
• Dreadnoughtus est apparu dans Dinosaur Train.
• Dreadnoughtus lui-même n’apparaît pas dans le film, bien qu’il apparaisse comme un embryon viable à la fin du film Jurassic World : Fallen Kingdom.
• Dreadnoughtus est un dinosaure déverrouillable dans Jurassic World Evolution ajouté dans le pack dinosaure Crétacé DLC sorti le 13 décembre 2018.
• Dreadnoughtus est le dinosaure de base pour le puissant Dreadtrux dans les deux All-New Netflix Original Series’, Dinotrux et Dinotrux : Supercharged.

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